Bones which are formed from the embryonic skeleton (endochondral bones) and constrained by joint surfaces would be expected to be less variable than bones that form from connective tissue (intermembranous bones, like the kneecap). To test this hypothesis, we made multiple measurements of over 1000 bones from late Ice Age La Brea tar pits, and San Josecito Cave in Mexico. In general, intermembranous bones were slightly more variable than endochondral bones, which confirms our hypothesis, although there were exceptions, and the trend is not as extreme as we had expected.

Resumen en Español

Comparación de la variabilidad de los huesos intramembranosos y endocondrales en mamíferos pleistocenos

Kristina R. Raymond y Donald R. Prothero

El estudio de la embriología y osificación de huesos modernos predice que los huesos intramembranosos fósiles (que se osifican a partir de tejido conectivo) exhibirán una mayor variabilidad de tamaños que los huesos endocondrales (que se forman a partir de precursores embriológicos cartilaginosos), debido a que los huesos intramembranosos están menos constreñidos por articulaciones y superficies articulares. Para evaluar esta hipótesis, hemos medido múltiples dimensiones de 989 huesos intramembranosos (rótulas y otros sesamoides) del tigre de dientes de sable Smilodon fatalis, del león americano de las cavernas Panthera atrox, del bisonte Bison antiquus, del caballo Equus occidentalis, del camello Camelops hesternus y de los perezosos terrestres Paramylodon (=Glossotherium) harlani y Nothrotheriops shastensis de Rancho La Brea y del Pleistoceno superior de la Cueva San Josecito (Nuevo León, México). Las medidas obtenidas fueron comparadas con las de 811 huesos endocondrales (principalmente astrágalos) de tamaño comparable. Mediante análisis estadísticos (coeficientes de variación, análisis de varianza, test de Levene modificado y pruebas t-Student) se hallaron algunas evidencias de una mayor variabilidad en muchos de los huesos intramembranosos de esos taxones (21 de los 27 CV eran mayores para los huesos intramembranosos que para los endocondrales), aunque esa tendencia no se encontraba en todos los taxones. Aplicando un test de Levene modificado, sólo Smilodon y algunas dimensiones de las rótulas de caballo y bisonte eran significativamente más variables que las dimensiones correspondientes de astrágalos. Aunque los resultados son variados, al menos algunos datos muestran que los huesos intramembranosos no están tan limitados por el crecimiento y los tejidos adyacentes como los huesos endocondrales. Esta evidencia de variabilidad relativa es importante a la hora de evaluar la variabilidad característica de cada especie, por lo que tiene implicaciones taxonómicas.

PALABRAS CLAVE: hueso intramembranoso; hueso endocondral; hueso sesamoide bone; variabilidad; Pleistoceno

Translation: Miguel Company

Résumé en Français

Varibilité comparative des os intermembraneux et endochondriques chez des mammifères pléistocènes

Kristina R. Raymond and Donald R. Prothero

L'étude de l'embryologie et de l'ossification des os prédit que les os fossiles intermembraneux (qui s'ossifient à partir des tissus connectifs) montrent une plus grande variabilité que les os endochondriques (qui sont quant à eux formés à partir de précurseurs cartilaginuex embryologiques), car les os intermembraneux sont moins contraints par les joints et les surfaces articulaires. Pour tester cette hypothèse, nous avons mesuré de nombreuses dimensions sur 989 os intermembraneux (rotules et autres sésamoides) du tigre à dents de sabre Smilodon fatalis, du lion américain Panthera atrox, du bison Bison antiquus, du cheval Equus occidentalis, du chameau Camelops hesternus, des paresseux Paramylodon (=Glossotherium) harlani et Nothrotheriops shastensis de Rancho la Brea at de la Grotte du Pléistocène supérieur San Josecito Cave au Nuevo Leon (Mexique). Ces mesures ont été comparées à celles de 811 os endochondriques (principalement des astragales) de taille comparable. L'analyse statistique (coéfficients de variation (CV), ANOVA, test de Levene modifié et tests-t) a montré une légère tendance à une plus forte variabilité des os intermembraneux chez ces taxons (21 CV sur 27 sont plus élevés pour les os intermembraneux que pour es os endochondriques), même si cette tendance ne se retrouve pas chez tous les taxons. En utilisant le test de Levene modifié, seul Smilodon et quelques dimensions des rotules du cheval et du bison sont significativement plus variables que les dimensions correspondantes des astragales. Bien que ces résultats soient partagés, un certain nombre de données montre que les os intermembraneux ne sont pas aussi contraints par la croissance et par les tissus adjacents que les os endochondriques. Cette tendance à une variabilité relative de ces différents os est importante pour mettre en évidence à quel point la variabilité est typique d'une espèce unique, et donc possède des implications taxonomiques.

Mots-clefs: Os intermembraneux, os endochondrique, os sésamoide, variabilité, Pl

Translator: Loïc Costeur 

Deutsche Zusammenfassung

Vergleichende Variabilität von Deckknochen und Ersatzknochen bei pleistozänen Säugetieren

Kristina R. Raymond and Donald R. Prothero

Embryologische Untersuchungen und die Ossifikation heutiger Knochen prognostizieren, dass fossile intermembranöse Knochen (die aus Bindegewebe verknöchern) eine größere Größenvariabilität aufweisen als endochondrale Knochen (die durch Umwandlung von Knorpelgewebe gebildet werden), da intermembranöse Knochen weniger fest durch Gelenke und Artikluationsflächen gehalten werden. Um diese Hypothese zu beurteilen haben wir multiple Dimensionen von 989 intermembranösen Knochen (Patellae und andere Sesamoide) der Säbelzahnkatze Smilodon fatalis, des eizeitlichen Löwen Panthera atrox, des Bisons Bison antiquus, des Pferdes Equus occidentalis, des Kamels Camelops hesternus, der Faultiere Paramylodon (=Glossotherium) harlani und Nothrotheriops shastensis aus Rancho La Brea und aus dem späten Pleistozän der San Josecito Höhle in Nuevo Leon, Mexiko vermessen. Diese wurden mit Messwerten von 811 endochondralen Knochen (primär Astragalus) vergleichbarer Größe verglichen. Durch statistische Analysen (Variationskoeffizienten, ANOVA, modifizierte Levene’s Tests) haben wir einen schwachen Hinweis auf höhere Variabilität in vielen der intermembranösen Knochen dieser Taxa gefunden (21 von 27 Variationskoeffizienten waren höher für intermembranöse Knochen als für endochondrale) obwohl dieser Trend nicht bei allen Taxa entdeckt wurde. Der modifizierte Levene’s Test zeigte an, dass nur Smilodon und einige Patelladimensionen der Pferde und Bisons deutlich variabler sind als die entsprechenden Dimensionen der Astragali. Obwohl diese Ergebnisse gemischt sind, zeigen zumindest einige Daten dass Bindegewebsknochen nicht so streng durch Größe und angrenzendes Gewebe festgelegt sind als endochondrale Knochen. Die Variationskoeffizienten sind wichtig um die typische Variabilität einer Art einschätzen zu können und haben daher taxonomische Implikationen.

Schlüsselwörter: Bindegewebsknochen; endochondrale Knochen; sesamoid-Knochen; Variabilität; Pleistozän

Translator: Eva Gebauer

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski Abstrakt

Zmienność porównawcza kości powstających na podłożu błoniastym i chrzęstnym ssaków plejstoceńskich

Kristina R. Raymond i Donald R. Prothero

Badania embriologii i kostnienia współczesnych kości przewidują, że kopalne kości, które powstają na podłożu błoniastym (powstające z tkanki łącznej) będą się cechowały większą różnorodnością wielkości niż kości powstające na drodze kostnienia śródchrzęstnego (które powstają z embriologicznie chrzęstnych prekursorów), gdyż kości pochodzenia śródbłoniastego są w mniejszym stopniu ograniczone przez połączenia i powierzchnie stawowe. By przetestować tę hipotezę, zmierzyliśmy wiele wymiarów 989 kości pochodzenia śródbłoniastego (rzepka i inne trzeszczki) kota szablastozębnego Smilodon fatalis, lwa jaskiniowego Panthera atrox, bizona Bison antiquus, konia Equus occidentalis, wielbłąda Camelops hesternus, leniwca olbrzymiego Paramylodon (=Glossotherium) harlani i Nothrotheriops shastensis z Rancho La Brea i z późnego plejstocenu San Josecito Cave w Nuevo Leon, Meksyk. Porównaliśmy wyniki z pomiarami 811 kości pochodzenia śródchrzęstnego (głównie kości skokowych) o porównywalnych rozmiarach. Poprzez analizę statystyczną (współczynniki wariacji, ANOVA, zmodyfikowany test Levene'a i t-test) znaleźliśmy nieznaczne dowody na większą różnorodność u wielu kości pochodzenia śródbłoniastego tych taksonów (21 z 27 współczynników wariacji było wyższych dla kości pochodzenia śródbłoniastego niż dla śródchrzęstnego), chociaż ten trend nie jest zauważalny u wszystkich taksonów. Na podstawie zmodyfikowanego testu Levene'a, zauważyliśmy iż rzepki jedynie u rodzaju Smilodon i niektóre z jej wymiarów u koni i bizonów są istotnie bardziej zmienne niż odpowiadające im wymiary kości skokowych. Choć rezultaty nie są jednoznaczne, przynajmniej niektóre z danych wskazują na to, że kości pochodzenia śródbłoniastego nie są tak bardzo ograniczane przez wzrost i sąsiednie tkanki jak kości pochodzenia śródchrzęstnego. Dowód na względną różnorodność jest ważny w ocenie tego, jak duża zmienność jest typowa dla pojedynczego gatunku, a więc ma to implikacje taksonomiczne.

Słowa kluczowe: kość pochodzenia śródbłoniastego, kość pochodzenia śródchrzęstnego, trzeszczka, zmienność, plejstocen

Przetłumaczył: Dawid Mazurek
Korekta: Robert Bronowicz

Riassunto in Italiano

Ossa di origine intermembranosa ed endocondrale in mammiferi pleistocenici: variabilità a confronto

Kristina R. Raymond e Donald R. Prothero

Studi embriologici e dell’ossificazione di ossa attuali indicano che le ossa fossili di origine intermembranosa (cioè quelle che ossificano a partire dal tessuto connettivo) mostrano maggiore variabilità dimensionale rispetto alle ossa di origine endocondrale (che si costruiscono a partire da un abbozzo cartilagineo), poichè le ossa di origine intermembranosa sono meno strettamente vincolate da giunture e superfici articolari. Per verificare tale ipotesi abbiamo preso molteplici misure su 989 ossa di origine intermembranosa (patelle e sesamoidi) della tigre dai denti a sciabola Smilodon fatalis, del leone dell’era glaciale Panthera atrox, del bisonte Bison antiquus, del cavallo Equus occidentalis, del cammello Camelops hesternus, dei bradipi terrestri Paramylodon (=Glossotherium) harlani e Nothrotheriops shastensis provenienti da Rancho La Brea e da San Josecito Cave (Nuevo Leon, Mexico, Pleistocene superiore). Tali misure sono state confrontate con quelle di 811 ossa di origine endocondrale (soprattutto astragali) di taglia simile. Le analisi statistiche effettuate (coefficiente di variazione, ANOVA, test di Levene modificato e t-test) hanno però mostrato scarse evidenze di una più elevata variabilità in molte delle ossa di origine intermembranosa dei taxa considerati (21 su 27 CV sono risultati più alti per ossa di origine intermembranosa rispetto a quelle di origine endocondrale); è da tenere presente anche che tali tendenze non sono state osservate in tutti i taxa.
Se si applica il test di Levene modificato solo Smilodon e alcune delle misure delle patelle di cavallo e bisonte sono significativamente più variabili delle dimensioni corrispondenti misurate sugli astragali. Sebbene i risultati siano eterogenei, alcuni dati indicano che le ossa di origine intermembranosa non sono così strettamente vincolate dalla crescita e dai tessuti adiacenti come lo sono le ossa di origine endocondrale. Tale prova di una variabilità relativa è importante per stimare la variabilità di ogni specie e quindi ha delle implicazioni tassonomiche.

PAROLE CHIAVE: ossa di origine intermembranosa ed endocondrale; sesamoidi; variabilità; Pleistocene

Translator: Chiara Angelone