Study of burrows produced by worm-like animals in ancient marine sediments preserved in rocks in the mountains of northwest Argentina indicates that approximately 480 My ago, these organisms started to penetrate deeper into the substrate. Comparison with similar burrows in seas surrounded other ancient continents suggests that colonization of marine sediment by animals was delayed in high to mid latitudes.

Resumen en Español

Secuenciación temporal de la infaunalización en comunidades marinas someras del Paleozoico inferior en Gondwana: discriminación entre controles evolutivos y paleogeográficos

El análisis de las icnofábricas en facies de offshore superior en diversas unidades siliciclásticas marinas someras del noroeste de Argentina ha puesto de manifiesto la existencia de cambios en la icnofauna que podrían ser el registro de renovaciones faunísticas a nivel macroevolutivo. El estudio comparativo revela una marcada diferencia entre los depósitos de offshore superior de edad Furongiense a Tremadociense inferior y los de edad Tremadociense superior a Caradociense, particularmente entre el cortejo de trazas fósiles de buen tiempo. En los depósitos de offshore superior de edad Furongiense a Tremadociense inferior dominan las estructuras poco profundas, principalmente cruzianiformes producidas por trilobites. El índice de bioturbación de estos depósitos se sitúa normalmente entre 0 y 1, con trazas fósiles generalmente paralelas a la estratificación y con escasa perturbación de la fábrica original. Por contra, los depósitos de offshore superior de edad Tremadociense superior a Caradociense muestran una bioturbación más intensa (el índice de bioturbación varía entre 2 y 4, llegando localmente a 5). La innovación más significativa es la aparición de un componente de profundidad intermedia representado por la icnoespecie Trichophycus venosus, que corta transversalmente las trazas fósiles cruzianiformes y vermiformes someras. La transición entre el Tremadociense inferior y superior  se considera un momento crucial para la explotación del ecoespacio endobentónico en las cuencas siliciclásticas de media y alta latitud de Gondwana. Es interesante señalar que la icnofábrica de  Trichophycus parece estar presente ya desde el Cámbrico inferior en otros paleocontinentes como Báltica y Laurentia.. Nuestro estudio subraya la importancia de la comparación de tendencias ecológicas entre diferentes continentes para comprender mejor los controles y la secuenciación temporal de las innovaciones evolutivas durante las principales radiaciones faunísticas.

PALABRAS CLAVE: Paleozoico inferior; infaunalización; trazas fósiles; icnofábricas; medios marinos someros; Gondwana

Traducción: Miguel Company

Résumé en Français

Timing des mises en place successive de faunes enfouies en contexte marin peu profond dans les communautés du Paléozo!ique inférieur du Gondwana: contrôles évolutifs et paléogéographiques.

 L'analyse d'ichnofabriques de faciès d'offshore supérieur dans une série siliciclastique d'unités marines peu profondes du Paléozoïque inférieur du Nord-Ouest de l'Argentine a révélé des changements de l'ichnofaune qui enregistrent peut-être les turnovers fauniques au niveau macroévolutif. Une étude comparative révèle une différence prononcée entre les dépôts d'offshore supérieur du Furongien-Tremadocien inférieur et du Tremadocien supérieur-Caradocien, particulièrement dans l'assemblage des traces fossiles caractéristiques de beau temps. Les dépôts d'offshore supérieur du Furongien-Tremadocien inférieur sont dominés par des structures peu profondes, pour la plupart des cruzianides produits par des trilobites. L'indice de bioturbation de ces dépôts est typiquement de 0 à 1, avec des traces fossiles souvent parallèles au litage et avec peu de perturbation de la structure principale. Au contaire, Les dépôts d'offshore supérieur du Tremadocien supérieur-Caradocien montrent une bioturbation plus intense (indice de bioturbation de ces dépôts souvent entre 2 et 4, mais localement 5). L'innovation la plus significative est l'apparition d'une composante de moyenne profondeur représentée par l'ichnoespèce Trichophycus venosus, qui recoupe les cruzianides et les traces fossiles  vermiformes de moindre profondeur. La transition Tremadocien inférieur à supérieur est considérée comme étant un tournant important dans l'exploitation de l'écoespace enfoui dans les bassins siliciclastistiques des latitudes intermédiaires à hautes du Gondwana. Il est intéressant de noter que l'ichnofabrique Trichophycus semble avoir été présente depuis le Cambrien inférieur sur d'autres paléocontinents, comme la Baltica ou la Laurentia. Notre étude souligne l'importance de comparer les tendances écologiques sur différents continents pour mieux comprendre les contrôles et timing des innovations évolutives pendant les radiations fauniques majeures.

Mots-clefs: Paléozoïque inférieur; mise en place de faunes enfouies; traces fossiles; ichnofabriques; milieu marin peu profond; Gondwana.

Translator: Loïc Costeur

Deutsche Zusammenfassung

Timing von Infaunalisation bei frühpaläozioschen marinen Flachwassergemeinschaften in Gondwana: differenzierte evolutionäre und paläogeographische Steuerungen

Analyse von Spuren in küstenfernen Faziesbereichen einer Serie von unteren paläozoischen siliziklastischen marinen Flachwassereinheiten aus dem Nordwesten von Argentinien deutete auf Änderungen in der Ichnofauna hin, welche eine Faunenumwälzung auf macroevolutionärer Ebene erfasst. Vergleichende Untersuchungen zeigen einen markanten Unterschied zwischen den küstenfernen Ablagerungen aus dem Furongium bis unterem Tremadoc und denen des oberen Tremadoc bis Caradoc, besonders die Schönwetter-Folgen von Spurenfossilien. Die Offshore Anlagerungen des Furongium bis unteren Tremadoc werden von shallow-tier-Strukturen dominiert, meist Cruzianiden, hervorgerufen durch Trilobiten. Der Bioturbationsindex dieser Ablagerungen beträgt üblicherweise 0 bis 1 und die Spurenfossilien sind im Allgemeinen parallel zur Schichtung eingelagert mit geringer Störung der Originalstruktur.

Dagegen zeigen upper-offshore Ablagerungen des oberen Tremadoc bis hin zum Caradoc eine intensivere Bioturbation (Bioturbationsindex meist zwischen 2 und 4, jedoch lokal 5). Die augenfälligste Neuheit ist eine mid-tier Komponente, vertreten durch die Ichnospezies Trichophycus venosus, mit Querschnitten von Cruzianiden und wurmförmigen Spurenfossilien eingelagert in geringen Tiefen. Der Übergang vom frühen zum späten Tremadoc wird als Wendepunkt für die Erschließung des infaunalen Ecospace von silziklastischen gondwanischen Becken in hohen bis mittleren Breiten angesehen. Interessanterweise scheinen Trichophycus- Spuren seit dem frühen Kambrium in anderen Paläokontinenten wie Baltica und Laurasia präsent zu sein. Unsere Untersuchung unterstreicht die Wichtigkeit ökologische Trends zwischen verschiedenen Kontinenten zu vergleichen, um Steuerung und Timing von evolutionären Innovationen während wichtiger Faunenradiationen besser zu verstehen.

SCHLÜSSELWÖRTER: frühes Paläozoikum; Infaunalisation; Spurenfossilen; Ichnofabrics; Flachwasser; Gondwana

Translator: Eva Gebauer

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski Abstrakt

CZAS ZASIEDLANIA PŁYTKOMORSKICH ZESPOŁÓW WCZESNEGO PALEOZOIKU W ŚRODOWISKACH GONDWANY: ROZRÓŻNIENIE CZYNNIKÓW PALEOGEOGRAFICZNYCH I EWOLUCYJNYCH

Analiza skamieniałości śladowych (ang. ichnofabric analysis – przyp. tłum.) górnych facji przybrzeżnych w obrębie serii płytkomorskich jednostek silikoklastycznych niższego paleozoiku północno-zachodniej Argentyny ujawniły zmiany ichnofauny mogące odzwierciedlać zmiany fauny na poziomie makroewolucyjnym. Badanie porównawcze wykazało wyraźną różnicę pomiędzy górnymi osadami przybrzeżnymi furongu-dolnego tremadoku a  górnego tremadoku-karadoku, głównie jeśli chodzi o skamieniałości śladowe utworzone w spokojnym środowisku. Górne osady przybrzeżne furgonu-dolnego tremadoku są zdominowane przez struktury niskopoziomowe, głównie cruzianidy wytworzone przez trylobity. Indeks bioturbacji tych osadów wynosi przeważnie 0-1, ze skamieniałościami śladowymi ułożonymi zwykle równolegle do uławicenia z niewielkim zaburzeniem pierwotnego kształtu. Natomiast górne osady przybrzeżne górnego tremadoku-karadoku wykazują bardziej intensywne biotrurbacje (indeks bioturbacji zwykle 2 i 4, lokalnie 5). Najbardziej znaczącą innowacją jest pojawienie się średniopoziomowych skamieniałości śladowych, reprezentowanych przez gatunek Trichophycus venosus, który przecina cruzianidy i robakowate skamieniałości śladowe utworzone na niskich głębokościach. Granica wczesny-późny tremadok jest uważana za punkt zwrotny w wykorzystaniu przestrzeni przez organizmy żyjące w osadzie w basenach silikoklastycznych wysokich do średnich szerokości geograficznych Gondwany. Interesujący jest fakt występowania ichnorodzaju Trichophycus w okolicy innych paleokontynentów, takich jak Baltica czy Laurentia, od wczesnego kambru. Nasze badania podkreślają znaczenie porównywania trendów ekologicznych pomiędzy różnymi kontynentami aby lepiej zrozumieć czynniki i przedział czasowy innowacji ewolucyjnych podczas głównych radiacji faun.

Słowa kluczowe: wczesny paleozoik, zasiedlanie środowiska, skamieniałości śladowe, ichnowłókna, płytkomorski, Gondwana

Translators: Dawid Mazurek and Robert Bronowicz

Riassunto in Italiano

Tempi di infaunalizzazione delle comunità marine di acque poco profonde del Paleozoico inferiore del Gondwana: distinzione fra controllo evolutivo e paleogeografico

L’analisi di ichnofabric in facies di upper-offshore in una serie di unità silicoclastiche di mare poco profondo del Paleozoico inferiore dell’Argentina nord-occidentale ha rivelato cambiamenti nell’ichnofauna che potrebbero registrare turnover faunistici a livello macroevolutivo. Studi comparativi rivelano una spiccata differenza fra i depositi di upper-offshore del Furongiano-Tremadociano inferiore e del Tremadociano superiore-Caradociano, in particolare per quanto riguarda la suite di bella stagione degli icnofossili. I depositi di upper-offshore del Furongiano-Tremadociano inferiore sono dominati da strutture superficiali, soprattutto tracce cruzianidi prodotte da trilobiti. L’indice di bioturbazione di tali depositi varia di solito da 0 a 1, con tracce fossili normalmente parallele alla stratificazione con un minimo disturbo del fabric primario. Al contrario, i depositi di upper-offshore del Tremadociano superiore-Caradociano mostrano una bioturbazione più intensa (indice di bioturbazione di solito tra 2 e 4, localmente con punte di 5). La novità più significativa è la comparsa di una componente mid-tier rappresentata dall’ichnospecie Trichophycus venosus, che incrocia tracce di cruzianidi e vermiformi impostate superficialmente. La transizione Tremadociano inferiore-superiore è un punto chiave per lo sfruttamento dell’ecospazio infaunale nei bacini silicoclastici a latitudini alte e medie del Gondwana. E’ interessante notare che l’ichnofabric Trichophycus sembra essere presente già dal Cambriano inferiore in altri paleocontinenti come Baltica e Laurentia. Il nostro studio sottolinea l’importanza del confronto tra trend ecologici tra diversi continenti al fine di capire più a fondo i controlli e i tempi delle innovazioni evolutive durante le più importanti radiazioni faunistiche.  

PAROLE CHIAVE: Paleozoico inferiore; infaunalizzazione; tracce fossili; ichnofabric; mare poco profondo; Gondwana

Translator: Paolo Monaco