Likelihood Estimation of the Time of Origin of Cetacea and the Time of Divergence of Cetacea and Artiodactyla

Philip D. Gingerich and Mark D. Uhen

Plain Language Abstract

Modern toothed whales (odontocetes) and baleen whales (mysticetes) can be traced backward in time to a group of ancient whales (archaeocetes) that lived during the Eocene from around 50 million years ago (mya) to around 39 mya. The group of terrestrial mammals thought to be the ancestors of whales are the mesonychians, which are first found in the fossil record around 63 mya. The origin of whales is marked by the first indication of a transition from terrestrial to aquatic life. Archaeocetes are known from many fossil localities in Eocene marginal marine and shallow marine rocks on six continents (North America, Europe, Asia, Africa, Australia-New Zealand, and Antarctica).

The time of origin of whales is best approximated by the geologic age of the first fossil whale. But, we might not have found the earliest fossil whale. With information on the distribution of archaeocetes in the rock record and a model sampling distribution of potential fossil whales, we can statistically compare different hypothesized times of origin of archaeocetes. The model sampling distribution is based on the area of sedimentary rocks in which we can look for archaeocetes through geological time and the number of archaeocete species during their diversification. Based on 5% likelihood of error, we estimate the time of origin of archaeocetes (and thus whales in general) to have been at or after about 51.6 mya, within the early Eocene. A similar statistical analysis was performed on mesonychians (the presumed ancestors of whales) found on the three northern continents. We estimate the time of origin of mesonychians to have been at or after about 66.7 mya (virtually at the Cretaceous-Paleocene boundary, the end of the age of dinosaurs). Artiodactyls (even-toed ungulates), the closest living relatives of whales, have a fossil record extending to the beginning of the Eocene, with a record of their ancestors extending into the latest Cretaceous. The fossil record as now known indicates evolutionary divergence of mesonychians and cetaceans from artiodactyls and their ancestors at the end of the age of dinosaurs or the very beginning of the age of mammals.

GLOSSARY

Artiodactyls - Members of the mammalian order Artiodactyla. These are the even-toed unglates (animals with hooves). Artiodactyls include cows, sheep, deer, camels, hippopotami, and many other animals.

Mesonychians - A group of primitive hooved mammals that are thought to be the closest relatives of, and possible ancestors to, cetaceans (whales and dolphins). Mesonychians had five hooved fingers on each hand (and toes on their feet). Mesonychians are thought to have been scavangers or carnivores.

Mysticetes - Members of the Mysticeti, one of the modern suborders of cetaceans. Mysticetes lack teeth and instead have a set of structures made out of baleen in their mouths. Mysticetes use the baleen to filter food from seawater.

Odontocetes - Members of the Odontoceti, one of the modern suborders of cetaceans. Odontocetes often have many similar peg-like teeth, or have only a few teeth in their mouths. Odontocetes capture individual prey items, such as fish or squid, and then swallow them whole.

RESOURCES

Check out these web sites for more information on the following topics, or books on whale evolution.

More on whales and their history:
www.enchantedlearning.com/subjects/whales/classification/Whalefossils.shtml

The earliest whale known, Pakicetus:
www.ucmp.berkeley.edu/mammal/cetacea/cetacean.html

Alabama's state fossil, Basilosaurus:
alaweb.asc.edu/general/st_fosil.html

C. Zimmer, At the Water's Edge: www.amazon.com/exec/obidos/ASIN/0821223100/qid=906498094/sr=1-2/002-9158165-2687000

H. Thewissen, The Emergence of Whales:
www.plenum.com/title.cgi?0306458535

Resumen en Español

ESTIMACIÓN DE LA EDAD DEL ORIGEN DE LOS CETÁCEOS Y DE LA DE DIVERGENCIA ENTRE CETÁCEOS Y ARTIODÁCTILOS

La continuidad es importante para seguir la pista de las líneas evolutivas a lo largo del tiempo geológico. Los Mysticeti y Odontoceti modernos remontan su ascedencia hasta los Archaeoceti del Eoceno y, más atrás, a los Condilarthra mesoniquios. Dentro de este continuo compartido, el origen de los Archaeoceti y el origen de los Cetacea viene marcado por la primera indicación de una transición evolutiva gradual desde las características de vida terrestre a las características de vida acuática de los cetáceos posteriores. Los Archaeocetes son conocidos gracias a muchas localidades en las que afloran materiales marinos marginales y someros del Eoceno. Se extienden durante un intervalo de 13,5 Ma, desde el Ypresiense superior (Eoceno inferior tardío; ca. 49,5 Ma) hasta el Priaboniense (Eoceno superior; ca. 36 Ma) y están ampliamente distribuidos en América del Norte (18 localidades), Europa (5 localidades), Asia (8 localidades), África (8 localidades), Australia (Nueva Zelanda, 2 localidades) y la Antártida (una localidad). Estas 42 localidades pueden considerarse como registros estadísticamente independientes.

Con esta información y un modelo de distribución de muestreos de fósiles potenciales, podemos comparar las distintas edades asignadas al origen de los arqueocetos calculando la verosimilitud relativa de cada una de ellas. El modelo de distribución de muestras refleja los cambios de las áreas de afloramiento de las rocas sedimentarias a lo largo del tiempo geológico y los cambios del número de arqueocetos durante su periodo de diversificación. La edad de máxima verosimilitud para el origen de los arqueocetos viene dada por la edad del fósil más antiguo, que define el comienzo del rango temporal y no requiere hipótesis sobre su extensión. Las relaciones de verosimilitud 0,5 y 0,05 tienen probabilidades asociadas menores o iguales que 0,5 y 0,05, respectivamente, representando a los límites de confianza iguales o mayores que el 50% y el 95%. Un valor crítico de la verosimilitud, l=0,05, define la máxima extensión del rango que, razonablemente, podemos esperar encontrar. A partir de esta estimación, el origen de los Archeoceti habría tenido lugar hace 51,6 Ma, o poco después, es decir, dentro del Eoceno inferior.

Cincuenta y seis registros independientes de Mesonychidae y Hapalodectidae de los tres continentes septentrionales se extienden desde el Torrejoniense (Paleoceno medio; ca. 63 Ma) al Rupeliense (Oligoceno inferior; ca. 33 Ma). Estimamos que el origen de los condilartros mesoniquios tendría lugar hace 66,7 Ma o poco después (prácticamente en el límite Cretácico-Paleoceno). Los Artiodactyla, el grupo hermano viviente de las ballenas, tiene un registro fósil que se extiende hasta el comienzo del Eoceno, con antecesores arctociónidos que se extienden hasta finales del Cretácico. El registro fósil, como ahora lo conocemos, indica una divergencia evolutiva de los Mesonychia+Cetacea desde los Arctocyonia+Arctiodactyla en el Paleoceno inferior o, razonablemente, en el Cretácico terminal.

Palabras clave: Distribución estratigráfica, Cetacea, Mesonychia, Artiodactyla, Eoceno.

Traducción: Prof. Marcos A. Lamolda, Facultad de Ciencias-UPV, Campus de Lejona, E-Lejona 48940

Résumé en Français

L’ESTIMATION PROBABILISTIQUE DU TEMPS D’ORIGINE DES CÉTACÉS ET DE LA DIVERGENCE DES CÉTACÉS ET LES ARTIODACTYLES

La continuité est importante lorsqu’on cherche à retracer les lignées evolutifs à travers le temps géologique. Des examples modernes d’Odontoceti et de Mysticeti peuvent être tracés jusqu’à l’Archaeoceti de l’éocène, et même jusqu’au Condylarthra mesonycienne. A l’intérieur de ce continuum commun, l’origines des Archaeoceti et des Cetacea est marqué par la première indication d’une transition évolutive de la vie terrestre à une vie aquatique semblable à celle des cétacés récents. Les Archaeocetes sont reconnus de plusieurs gisements éocènes fossilifères, d’environnements de marge marin et marin d’eau peu profonde, dispersés sur six continents. Ceux-ci s’étendent en âge du priabonien (éocène supérieur; ca. 36 Ma) jusqu’au yprèsien supérieur (éocène inférieur supérieur ; ca. 49.5 Ma), une étendue temporelle de 13.5 millions d’années, et ils sont distribués en Amérique du Nord (18 gisements), en Asie (8 gisements), en Afrique (8 gisements), en Australie (Nouvelle-Zélande; 2 gisements), et en Antarctique (1 gisement). Quarante-deux gisements peuvent être considérées comme étant des records statistiquement indépendants.

Avec ces données et une distribution modèle de la distribution d’échantillonage des fossiles potentiels, nous pouvons comparer les différents temps d’origine hypothètiques des archaeocetes en calculant les probabilités relatives pour chaque. La distribution du modèle de distribution inclut les changements des aires des affleurements de roches sédimentaires à travers le temps géologique ainsi que les changements des nombres d’archaeocetes durant leur diversication. Le temps d’origine de probabilité maximale des archaeocetes est determiné par l’âge du fossile le plus ancien, qui définit l’origine de l’étendue temporelle sans nécessité d’extrapolation. Les rapports probabilistiques de 0.5 et 0.05 sont associés, respectivement, aux probabilités de 0.5 ou moins et de 0.05 moins, et représentent les limites de confiance de 50% ou plus et de 95% ou plus. Une probabilité critique l = 0.05 définit l’extention maximale d’étendue temnporelle que nous pouvons nous attendre à trouver, et de celà nous estimons que l’origine d’Archaeoceti date au plus à 51.6 Ma - dans l’éocène inférieur.

Cinquante-six records indépendants de Mesonychidae et de Hapalodectidae retrouvés sur les trois continents septentrionals s’étendent de l’âge rupelien (oligocène inférieure; ca. 33 Ma) jusqu’à l’âge torrejonian (paléocène moyenne; ca. 63 Ma). Nous estimons que l’origine des condylarths mesonyciennes date au plus à 66.7 Ma (près de la transition crétacé-paléocène). Les artiodactyles, groupe-sœur des baleines modernes, ont un record fossilifère qui s’étend jusqu’au début de l’éocène, avec une histoire arctocyonien qui s’étend jusqu’au crétacé le plus supérieur. Le record fossilifère démontre une divergence entre Mesonychia+Cetacea et Arctocyonia+Artiodactyla au paléocène inférieur, ou vraisemblalement à la fin du crétacé.

Mots clés: étendue stratigraphique, Cetacea, Mesonychia, Artiodactyla, Eocène

Deutsche Zusammenfassung

ABSCHÜTZUNG DER WAHRSCHEINLICHEN ENTSTEHUNGSZEIT DER CETACEA UND DER DIVERGENZ DER CETACEA UND ARTIODACTYLA

Gleichförmigkeit ist wichtig, um Entwicklungslinien durch die geologische Zeit zu verfolgen. Die heutigen Odontoceti und Mysticeti können bis zu eozänen Archaeoceti zurückverfolgt werden und davor zu mesonychen Condylarthra. In diesem Kontinuum wird die Entstehung der Archaeoceti und Cetacea durch erste Anzeichen einer graduellen Evolution von terrestrischer zu aquatischer Lebensweise gekennzeichnet. Aquatische Lebensweise ist charakteristisch für die späteren Cetacea. Archaeoceta sind von vielen eozänen randmarinen und flach marinen Fossilfundstellen auf sechs Kontinenten bekannt. Diese reichen vom Priabonian (spätes Eozän, ca. 36 Ma) bis zum Ypresian (spätes Früh-Eozän, ca. 49.5 Ma), einem Intervall von 13.5 m.y. und sie sind weit verbreitet in Nordamerika (18 Fundstellen), Europa (5 Fundstellen), Asien (8 Fundstellen), Afrika (8 Fundstellen), Australien (Neuseeland, 2 Fundstellen) und Antarctica (1 Fundstelle). 42 Fundstellen können als statistisch unabhängig betrachtet werden.

Mit dieser Information und einer modellierten Probenverteilung potentieller Fossilien, können wir verschiedene hypothetische Zeiten für die Entstehung der Archaeoceten vergleichen und für jede relative Wahrscheinlichkeiten berechnen. Die modellierte Probenverteilung spiegelt wechselnde Ausstrichflächen von Sedimentgesteinen durch die geologische Zeit und die veränderte Anzahl von Archaeoceten während ihrer Diversifizierung wider. Die wahrscheinlichste Entstehungszeit der Archaeoceten nach der "Maximum Likelihood-Methode" wird eingegrenzt durch das älteste Fossil, dass den Beginn der zeitlichen Reichweite definiert und keiner hypothetischen Ausdehnung bedarf. "Likelihood Ratios" von 0.5 und 0.05 haben Wahrscheinlichkeiten von weniger oder gleich 50% und 95%, mit VertraÜnsintervallen von 50% und 95%. Eine kritische Wahrscheinlichkeit l = 0.05 definiert die maximale Reichweite, die wir mit vernünftigen Annahmen erwarten können und aus der wir die Entstehungszeit der Archaeoceti bei oder nach 51.6 Ma im frühen Eozän abschätzen.

56 unabhängige Funde von Mesonychidae; und Hapalodectidae; haben auf den drei Kontinenten der Nordhalbkugel Alter vom Rupelian (frühes Oligozän, ca. 33 Ma) bis Torrejonian (mittleres PalÄozän, ca. 63 Ma). Wir schätzen die Entstehungszeit der mesonychen Condylarthra bei oder nach 66.7 Ma (praktisch nach der Kreide/PalÄozän-Grenze). Artiodactyla, die lebende Schwestergruppe der Wale, ist aus Fossilfunden seit dem beginnenden Eozän bekannt, mit Beziehungen zu Arctocyonia in der Ober-Kreide. Der bekannte Fossilbefund weist auf eine Divergenz der Mesonychia und Cetacea von den Arctocyonia und Artiodactyla im frühen PalÄozän, oder wahrscheinlich unmittelbar vor dem Ende der Kreidezeit.

Stichworte: Stratigraphische Reichweite, Cetacea, Mesonychia, Artiodactyla, Eozän

Translation: Heinz Hilbrecht, Geological Institute, ETH Zentrum

Riassunto in Italiano

UNA STIMA DELLA PLAUSIBILITÀ DELL'ETÀ D'ORIGINE DEI CETACEI E DELL'ETÀ DI DIVERGENZA TRA CETACEI ED ARTIODATTILI

La continuità è importante per poter tracciare le linee evolutive attraverso il tempo geologico. Si possono far risalire nel tempo i moderni Odontoceti e Misticeti fino agli Archeoceti dell'Eocene e, prima di questi, ai Condilartri mesonici. All'interno di questo continuum condiviso, l'origine degli Archeoceti e quella dei Cetacei è segnata dalla prima indicazione di una transizione evolutiva per gradi da una vita terrestre ad una vita acquatica da essa derivata tipica di cetacei posteriori. Gli Archeoceti sono noti da diverse località fossili di strati marini marginali e poco profondi dell'Eocene in sei continenti. Questi variano in età dal Priaboniano (Eocene superiore, circa 36 Ma fa) fino all'Ypresiano superiore (tardo Eocene inferiore, circa 49,5 Ma fa), un intervallo di tempo di 13 milioni e mezzo d'anni, e sono ampiamente distribuiti in America settentrionale (18 località), in Europa (5 località), in Asia (8 località), in Africa (8 località), in Oceania (Nuova Zelanda, 2 località) ed in Antartide (1 località). Quarantadue località costituiscono un numero che si può considerare come una serie di dati statisticamente indipendente.

Con queste informazioni ed una distribuzione del campionamento dei modelli dei possibili fossili, possiamo paragonare ipotetiche età d'origine differenti per gli Archeoceti calcolandone per ognuna la relativa plausibilità. La distribuzione riflette le differenti aree d'affioramento delle rocce sedimentarie attraverso il tempo geologico ed il diverso numero di Archeoceti durante la loro diversificazione. L'età di maggiore probabilità per l'origine degli Archeoceti è data dall'età del fossile più antico, che definisce l'inizio dell'intervallo temporale e che non richiede alcuna estensione ipotetica. Rapporti di plausibilità di 0,5 e di 0,05 hanno probabilità associate rispettivamente minori di, o uguali a, 0,5 e 0,05, e rappresentano i limiti di confidenza uguali a, o maggiori di, 50% e 95%. Una plausibilità critica l = 0,05 definisce la massima estensione dell'intervallo che possiamo ragionevolmente aspettarci di trovare e da questo stimiamo che l'età di origine degli Archeoceti sia stata al massimo 51.6 Ma fa — comunque all'interno dell'Eocene inferiore.

Cinquantasei rinvenimenti indipendenti di Mesonychidae e Hapalodectidae in tre diversi continenti settentrionali spaziano in età dal Rupeliano (Oligocene inferiore, circa 33 Ma fa) al Torrejoniano (Paleocene medio, circa 63 Ma fa). Stimiamo che l'età d'origine dei Condilartri mesonici sia stata al massimo a 66.7 Ma fa (in pratica al limite Cretaceo-Terziario). Gli Artiodattili, il gruppo-fratello delle balene tuttora esistente, presentano dei fossili che arrivano fino all'inizio dell'Eocene, con antecessori arctocioniani che arrivano fino alla fine del Cretaceo superiore. I rinvenimenti fossili conosciuti oggi indicano una divergenza evolutiva di Mesonychia + Cetacea da Arctocyonia + Artiodactyla nel Paleocene inferiore o, ragionevolmente, proprio alla fine del Cretaceo.

Parole chiave: Distribuzione stratigrafica, Cetacea, Mesonychia, Artiodactyla, Eocene

Traduzione (dallo spagnolo): Alessandro Grippo