Neoichnology of the desert scorpion Hadrurus arizonensis: burrows to biogenic cross lamination

Daniel I. Hembree, Lee M. Johnson, and Robert W. Tenwalde

Plain Language Abstract

Burrowing by terrestrial animals is common in arid and semi-arid environments. Scorpions have comprised a significant portion of the diversity of predatory arthropods in these environments for the last 320 million years. Most modern scorpions are active burrowers and therefore it is likely that ancient scorpions have left a substantial, if rarely recognized, record of fossil burrows. A major problem with recognizing fossil scorpion burrows is the limited understanding of burrows produced by modern scorpions. This project involved the study of the burrowing behaviors and burrow morphologies of the North American desert scorpion Hadrurus arizonensis. Individual animals were placed into sediment-filled terrariums for two- to three-week periods after which burrows were cast, excavated, and described. Descriptions of the burrows included their overall form (straight, sinuous, helical, or branching), dimensions (depth, length, width, height, and circumference), cross-sectional shape, orientation in the sediment, and the type and amount of branching. Experiments were run with variations in sediment composition, density, and moisture to evaluate the animal’s behavioral response to different environmental conditions. Specimens of H. arizonensis were found to burrow by scratching and kicking loose sediment from the subsurface with the first two to three pairs of walking legs. The burrows produced consisted of subvertical ramps, U-shaped burrows, helical burrows, and interconnected branching networks. In the process of excavating the burrows, the desert scorpions also produced an irregular surface topography as well as structures in dry, sandy sediment that resembled crossbedding. Increasing clay content and sediment density increased the complexity of burrow architectures produced. Reducing these variables limited the complexity of the burrows, reduced their likelihood of preservation, and increased the abundance of biogenic cross-lamination. The results of these and similar experimental studies of burrowing animals can be applied to the interpretation of fossil burrow assemblages in order to better interpret the types of organisms present within ancient soil ecosystems.

Resumen en Español

Neoicnología del escorpión del desierto Hadrurus arizonensis: madrigueras y laminación cruzada biogénica

En los ambientes continentales áridos y semiáridos es frecuente la bioturbación debida a animales terrestres. Los escorpiones han constituido una parte significativa de la diversidad de los artrópodos depredadores en esos ambientes desde el Paleozoico superior hasta la actualidad. Muchos escorpiones son excavadores activos y es probable que su registro icnofósil, aunque raramente puesto de manifiesto, sea considerable. En el presente trabajo se estudian los comportamientos de excavación y morfología de las trazas del escorpión Hadrurus arizonensis (Scorpiones: Caraboctonidae). Se colocaron varios individuos de la especie en sendos terrarios llenos de sedimento durante períodos de dos a tres semanas, tras los cuales se sacaron moldes de las madrigueras excavadas, se aislaron y se describieron. Las descripciones de las estructuras subterráneas incluyen aspectos como arquitectura, dimensiones, bioglifos, complejidad y tortuosidad. También se llevaron a cabo pruebas adicionales cambiando la composición del sedimento, su densidad y su humedad para evaluar la respuesta del animal a diferentes condiciones ambientales. Los ejemplares de H. arizonensis excavan el sedimento con los dos o tres primeros pares de patas marchadoras. Las estructuras biogénicas subterráneas incluyen galerías inclinadas, excavaciones en forma de U y helicoidales y estructuras laberínticas. En el proceso de excavación de las madrigueras, los escorpiones del desierto producen una topografía de superficie de tipo hummocky, así como estructuras en sedimentos secos y arenosos que semejan laminaciones y laminaciones cruzadas de tipo ripple. Un incremento en el contenido en arcilla y en la densidad del sedimento da lugar a una complejidad mayor en la arquitectura de las excavaciones. Por el contrario, una disminución en esas variables disminuye la complejidad de las madrigueras y su probabilidad de preservación, al tiempo que aumenta la abundancia de la laminación cruzada biogénica. Los datos obtenidos en este estudio y en otros similares pueden ser aplicados al análisis de las asociaciones de icnofósiles terrestres con objeto de mejorar las interpretaciones paleoecológicas de los antiguos ecosistemas del suelo.

Palabras clave: icnofósiles; trazas fósiles; bioturbación; continental; artrópodo; paleoecología

Traducción: Miguel Company

Résumé en Français

Néoichnologie du scorpion du désert Hadrurus arizonensis: des terriers à une stratification biogénique croisée

La bioturbation par des animaux terrestres est commune dans les environnements continentaux aride et semi-aride. Les scorpions constituent un part significative de la diversité des prédateurs arthropodes dans ces environnements depuis Paléozoïque supérieur jusqu'à aujourd’hui. De nombreux scorpions sont des fouisseurs actifs et ont probablement un registre ichnofossile important, bien que rarement reconnu. Ce projet consiste en une étude des comportements de fouissage et de morphologie des traces du scorpion Hadrurus arizonensis (Scorpiones: Caraboctonidae). Des individus on été placés dans des terrariums remplis de sédiment pour des périodes allant de 2 à 3 semaines, après quoi les terriers ont été moulés, extraits et décrits. La description de sub-surface des structures comprend l’architecture, la taille, les bioglyphes, la complexité et la tortuosité. De plus les expérimentations ont été réalisées avec des sédiments de composition, densité et humidité différentes, dans le but d’évaluer la réponse du comportement de ces animaux aux changements des conditions environnementales. Les spécimens de H. arizonensis ont creusé leurs terriers en grattant et évacuant le sédiment libre de la sub-surface avec leurs deux ou trois premières paires de pattes. Les structures biogéniques de sub-surface produites correspondent à des rampes sub-verticales, des terriers en forme de U, des terriers hélicoïdaux, et des labyrinthes. Associé au creusement des terriers, les scorpions du désert ont produit des monticules de surface, ainsi que des structures ressemblant à des stratifications et des rides à stratification croisée dans les sédiments sec et sableux. L’architecture des terriers formés s’est complexifiée avec augmentation de la densité et de la portion d’argile dans les sédiments. La réduction de ces variables a entraîné une limitation de la complexité des terriers, une diminution des chances de préservation des terriers, et une augmentation de l’abondances des stratifications croisées biogéniques. Les données collectées à partir de ces expérimentations et à partir d’études similaires peuvent être appliquées aux assemblages d’ichnofossiles terrestres dans le but de mieux interpréter la paléoécologie des anciens écosystèmes du sol.

Mots clés : ichnofossiles ; traces fossiles ; bioturbations ; continental ; arthropode ; paléoécologie

Translator: Olivier Maridet

Deutsche Zusammenfassung

Neoichnologie des Wüstenskorpions Hadrurus arizonensis: Bauten bis zu biogener Kreuzschichtung

Bioturbation terrestrischer Tiere kommt häufig in ariden und semi-ariden kontinentalen Milieus vor. Skorpione machten in einer solchen Umgebung einen erheblichen Teil der Diversität unter den räuberischen Arthropoden vom späten Paläozoikum bis heute aus. Viele Skorpione graben aktiv und haben wahrscheinlich einen maßgeblichen, wenn auch selten bemerkten Ichnofossilbeleg. In dieser Studie geht es um das Grabverhalten und die Spurenmorphologie des Skorpions Hadrurus arizonensis (Scorpiones: Caraboctonidae). Es wurden einzelne Tiere für zwei bis drei Wochen in sedimentbefüllte Terrarien gesetzt. Danach wurden die Bauten abgegossen, ausgegraben und beschrieben. Die Beschreibung der Untergrundstrukturen beinhaltet Architektur, Dimensionen, Bioglyphen, Komplexität und Tortuosität. Es wurden zusätzliche Experimente mit unterschiedlichem Sediment, Zusammensetzung, Dichte und Feuchtigkeit durchgeführt um die Reaktion der Tiere auf unterschiedliche Umweltbedingungen zu testen. Tiere der Art H. arizonensis gruben indem sie mit ihren ersten beiden bis ersten drei Beinpaaren loses Sediment vom Untergrund wegkratzen oder kickten. Die auf diese Weise entstandenen Bauten setzten sich aus subvertikalen Rampen, U-förmigen, spiralförmigen und labyrinth-artigen Bauten zusammen. Beim Anfertigen der Bauten produzierten die Wüstenskorpione außerdem eine hügelige Topographie zusammen mit Strukturen, die im trockenen, sandigen Sediment Lamination oder Rippelkreuzschichtung ähnlich sehen. Eine Zunahme der Tonkomponente und Sedimentdichte erhöhten die Komplexität der Bautenarchitektur. Eine Reduzierung dieser Variablen beschränkte die Komplexität der Bauten, verringerte die Erhaltungswahrscheinlichkeit und erhöhte die Häufigkeit der biogenen Kreuzschichtung. Daten aus dieser und ähnlichen experimentellen Untersuchungen können auf terrestrische Ichnofossil-Ansammlungen angewendet werden um die Paläoökologie ehemaliger Boden-Ökosysteme besser deuten zu können.

SCHLÜSSELWÖRTER: Ichnofossilien; Spurenfossilien; Bioturbation; kontinental; Arthropode; Paläoökologie

Translators: Eva Gebauer and Anke Konietzka

Arabic

292 arab

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski Abstrakt

Neoichnologia skorpiona pustynnego Hadrurus arizonensis: nory biogenicznym powodem laminacji skośnej

Bioturbacja przez zwierzęta lądowe jest częsta w suchych i półsuchych środowiskach kontynentalnych. Skorpiony stanowią spory wkład w różnorodność drapieżnych stawonogów w tych środowiskach już od późnego paleozoiku. Wiele skorpionów to aktywni kopacze nor i zapewne mają duży, gdy z rzadka rozpoznawany, udział w zapisie ichnologicznym. W naszym badaniu zajęliśmy się etologią kopania nor i morfologią śladów skorpiona Hadrurus arizonensis (Scorpiones: Caraboctonidae). Pojedyncze zwierzęta umieszczaliśmy w wyłożonych osadem terrariach na okres dwóch do trzech tygodni, po który nory były odlewany, a odlewy wykopywane i analizowane. Na opisy podziemnych struktur składały się: architektura, wymiary, bioglify, złożoność i krętość. Dodatkowe eksperymenty przebiegały przy odmiennym składzie podłoża, jego gęstości i wilgotności, by przetestować odpowiedź zwierzęcia na zmianę warunków środowiskowych. Okazy H. arizonensis kopały przez drapanie i wyrzucanie luźnego osadu z głębi przy użyciu pierwszych dwóch do trzech par odnóży krocznych. Wyprodukowane podziemne struktury biogeniczne składały się z subwertykalnych ramp, nor U-kształtnych i heliakalnych, oraz złożonych sieci. Podczas  wykopywania nor, skorpiony pustynne produkowały też zaburzoną topografię powierzchni, jak i struktury w suchym piaszczystym osadzie, które przypominały laminację i przekątną laminację zmarszczek. Zwiększona zawartość iłu i gęstość osadu zwiększały skomplikowanie architektoniczne produkowanych nor. Obniżanie tych zmiennych ograniczało złożoność nor, zmniejszało prawdopodobieństwo zachowania i zwiększało ilość biogenicznej laminacji przekątnej. Dane zebrane z poniższego i podobnych badań eksperymentalnych mogą znaleźć zastosowanie kopalnych ichnozespołów lądowych i pomóc lepiej zinterpretować paleoekologię dawnych ekosystemów glebowych.

Słowa kluczowe: ichnoskamieniałości; skamieniałości śladowe; bioturbacja; kontynentalne; stawonóg; paleoekologia

Translators: Dawid Mazurek and Robert Bronowicz

Riassunto in Italiano

Neoicnologia dello scorpione del deserto Hadrurus arizonensis

Fenomeni di bioturbazione legata all’azione di animali terrestri sono comuni in ambienti continentali aridi e semiaridi. Sin dal tardo Paleozoico fino ad epoche attuali gli scorpioni costituiscono una parte importante della diversità degli artropodi predatori. Molti scorpioni sono scavatori attivi e con tutta probabilità hanno un record a livello paleoichnologico significativo, seppur esso è raramente riconosciuto come tale. Il presente progetto ha interessato lo studio delle abitudini “scavatorie” e della morfologia delle tracce corrispondenti di Hadrurus arizonensis (Scorpiones: Caraboctonidae). I singoli esemplari sono stati posti in terrari riempiti di sedimento per un periodo di due-tre settimane nelle quali sono stati osservati e descritti i fori da essi scavati. La descrizione delle strutture sotterranee ha compreso i seguenti parametri: architettura, dimensioni, bioglifi, complessità e tortuosità. Ulteriori prove sono state condotte utilizzando sedimenti di differente composizione, densità e umidità al fine di stimare la risposta comportamentale degli esemplari a differenti condizioni ambientali. H. arizonensis scava “grattando” e “calciando via” sedimenti sciolti dal sottosuolo con le prime due paia delle appendici locomotorie. Le strutture biogeniche sotterranee prodotte consistevano in rampe subverticali, fori ad U, elicoidali e labirintiformi. E’ da mettere in evidenza che durante il processo di scavo in sedimenti sabbiosi ed asciutti gli scorpioni del deserto hanno prodotto una superficie esterna ondulata e strutture con aspetto di tipo laminato e a laminazione incrociata. All’aumentare della componente argillosa e della densità del sedimento è aumentata anche la complessità dell’architettura del foro. All’estremo contrario abbiamo notato una ridotta complessità dei fori, una minore probabilità di conservazione e un’aumentata abbondanza di stratificazione incrociata biogenica. I dati ottenuti con la presente ricerca e quelli ottenuti da ricerche sperimentali simili possono essere applicati allo studio degli ichnofossili terrestri al fine di ottenere una migliore interpretazione paleoecologica degli ecosistemi legati ai suoli.

Parole chiave: ichnofossili; tracce fossili; bioturbazione; continentale; artropodi; paleoecologia

Translator: Chiara Angelone

Anke Konietzka