Chancelloriids of the Cambrian Burgess Shale

Stefan Bengtson and Desmond Collins

Plain Language Abstract

The Burgess Shale in the Canadian Rocky Mountains was discovered by Charles Doolittle Walcott in 1909. The shale features a diverse fossil biota, about 505 million years old, with soft tissues of animals and algae preserved in delicate detail. The Burgess Shale has become the iconic, if no longer unique, window onto the "Cambrian explosion," the evolutionary event that produced the profusion of multicellular life characterizing the modern type of biosphere.

Among the most enigmatic of the Burgess Shale animals are the cactus-like chancelloriids. These have sessile, bag-shaped bodies covered in aggregates of hollow, calcareous spines. Walcott interpreted them as sponges with a spicular skeleton, but subsequent work showed that chancelloriid spines are dermal sclerites of an external skeleton, quite different from sponge spicules. Instead, the chancelloriid sclerites show a number of similarities to spine- and scale-shaped sclerites of bilaterally symmetrical animals that are also found in the Cambrian biota.

In this article we investigate old and new collections of chancelloriids from the Burgess Shale. There are three species present, Chancelloria eros, Allonnia tintinopsis, and Archiasterella coriacea. Chancelloriids were anchored to shells or lumps of debris in the muddy bottom, or to sponges, or to other chancelloriids. They had a radially symmetrical body and central mouth-like opening surrounded by a palisade of modified sclerites. There is no evidence of minute body openings, as in sponges, or internal organs, such as a gut. The body seems to have been able to contract from the attached end to expel waste material through the central opening.

Resumen en Español

Chancelóridos del Cámbrico de Burgess Shale

Se revisan los chancelóridos con forma de cactus del Cámbrico Medio de Burgess Shale a partir de las colecciones originales de Walcott (1920) y de nuevos materiales que contienen varios cientos de especímenes recolectados por las expediciones del Royal Ontario Museum, de 1975 a 2000. La interpretación de Walcott de los chancelóridos como esponjas se basaba en la interpretación errónea de los coeloscleritos dérmicos como espículas embebidas del tipo presente en las esponjas, una interpretación que condujo además a la aglutinación de tres taxones distintos en una sola especie, Chancelloria eros Walcott, 1920. Aquí se separan de C. eros los otros dos taxones y se describen como Allonnia tintinopsis n. sp. y Archiasterella coriacea n. sp., todos ellos pertenecientes a la familia Chancelloriidae Walcott, 1920. Los chancelóridos eran animales sedentarios, anclados a conchas o trozos de restos en el fondo fangoso, o a esponjas, o a otros chancelóridos. Tenían un cuerpo con simetría radial y un orificio apical rodeado por una empalizada de escleritos modificados. Los tegumentos bien conservados en Al. tintinopsis y Ar. coriacea no muestran ninguna apertura tipo ostium. Tampoco hay evidencia de órganos internos, como un tubo digestivo. Los especímenes parcialmente estrechados sugieren que el cuerpo se contrajo periódicamente desde el extremo de fijación para expulsar material de desecho de la cavidad corporal. Los chancelóridos eran cercanos a los cnidarios en cuanto a su organización, pero compartían el carácter de poseer coeloscleritos con los bilaterales halkiéridos y sifogonuquítidos. Lo más probable es que el taxón Coeloscleritophora sea parafilético.

Palabras clave: Cámbrico; Burgess Shale; Chancelloriida; Coeloscleritophora; Metazoa; nuevas especies

Traducción: Enrique Peñalver

Résumé en Français

Les chancelloriides des schistes de Burgess du Cambrien

Les chancelloriides ressemblant à des cactus provenant des schistes de Burgess du Cambrien moyen sont révisées en utilisant comme base les collections originales de Walcott (1920) et de nouveaux matériaux contenant plusieurs centaines de spécimens collectés par des expéditions sur le terrain par le Musée Royal de l'Ontario entre 1975 et 2000. L'interprétation de Walcott que les chancelloriides étaient des éponges était fondée sur une interprétation erronée que les coelosclérites dermiques étaient des spicules intégrés de type éponge, une interprétation qui en outre conduit au regroupement de trois taxons distincts dans une espèce, Chancelloria eros Walcott, 1920. Les deux autres taxons sont ici séparés de C. eros et décrit sous le nom d'Allonnia tintinopsis n.sp. et d'Archiasterella coriacea n.sp., appartenant toutes à la famille Chancelloriidae Walcott, 1920. Les chancelloriides étaient des animaux sédentaires, ancrés à des coquilles ou des morceaux de débris dans de fond boueux, ou des éponges, ou à d'autres chancelloriides. Ils avaient un corps à symétrie radiale et un orifice apical entouré d'une palissade de sclérites modifiés. Les téguments bien conservés chez Al. tintinopsis et Ar. coriacea ne montrent pas les ouvertures d'ostium. Et il n'y a aucune preuve d'organes internes, comme un intestin. Des spécimens partiellement rétrécies suggèrent que le corps se contractait périodiquement à partir de l'extrémité attachée pour expulser les déchets de la cavité du corps. Les chancelloriides étaient proches dans leur organisation des cnidaires, mais partageaient le caractère de coelosclérites avec les bilatériens halkieriides et siphogonuchitides. Le taxon Coeloscleritophora est probablement paraphylétique.

Mots-clés: Cambrien; Schistes de Burgess; Chancelloriida; Coeloscleritophora; métazoaires; nouvelles espèces

Translator: Kenny J. Travouillon

Deutsche Zusammenfassung

Chancelloriiden aus dem kambrischen Burgess Shale

Die Kaktus-artigen Chancelloriiden aus dem mittelkambrischen Burgess Shale werden auf der Basis von Walcotts (1920) Originalsammlungen und neuem Material aus Feldexkursionen (von 1975 bis 2000) des Royal Ontario Museums, das mehrere hundert Stücke umfasst, revidiert. Walcotts Interpretation von Chancelloriiden als Schwämme basierte auf einer Fehlinterpretation der dermalen Coelosclerite als eingebettete Schwamm-typische Spiculae, eine Interpretation die überdies zur Zusammenfassung von drei deutlich abgegrenzten Taxa in eine Art führte, Chancelloria eros Walcott, 1920. Die anderen beiden Taxa werden hier von C. eros separiert und als Allonnia tintinopsis n.sp. und Archiasterella coriacea n.sp. beschrieben, alle zugehörig zur Familie Chancelloriidae Walcott, 1920. Chancelloriiden waren sesshafte Tiere, die auf Schalen oder Geröllklumpen des schlammigen Bodens verankert waren, oder auf Schwämmen oder andern Chancelloriiden. Sie hatten einen radialsymmetrischen Körper und eine apikale Öffnung, die mit einer Palisade von modifizierten Scleriten umgeben war. Gut erhaltene Integumente bei Al. tintinopsis und Ar. coriacea zeigen keine Ostium-artigen Öffnungen. Ebenso gibt es keinen Hinweis auf interne Organe, wie beispielsweise einen Darm. Teilweise verengte Stücke deuten darauf hin, dass sich der Körper periodisch vom angewachsenen Ende aus zusammenzog um Abfallstoffe aus der Körperhöhle auszustoßen. Chancelloriiden waren in ihrer Organisation den Cnidaria ähnlich, teilten jedoch das Merkmal Coelosclerite mit den bilateralen Halkieriiden und Siphogonuchitiden. Das Taxon ist höchstwahrscheinlich paraphyletisch.

Schlüsselwörter: Kambrium; Burgess Shale; Chancelloriida; Coeloscleritophora; Metazoa; neue Art

Translator: Eva Gebauer

Arabic

498 arab

Translator: Ashraf M.T. Elewa