Big-headed marine crocodyliforms and why we must be cautious when using extant species as body length proxies for long extinct relatives

Mark T. Young, Márton Rabi, Mark A. Bell, Davide Foffa, Lorna Steel, Sven Sachs, and Karin Peyer

Plain Language Abstract

Teleosaurids were the largest fossil crocodylomorphs (extinct relatives of modern crocodiles) of the Jurassic and early-part of the Early Cretaceous. Due to their long tubular snouts, high tooth counts and large jaw muscle attachment sites, they have long been considered to be 'marine gavials' (as these groups share these characteristics). However, the largest known teleosaurid species have been estimated to reach body lengths of 9–10 m. Unfortunately, these estimates are based on incomplete specimens. More problematic is the lack of body length regression equations for teleosaurids, meaning there is currently no reliable method for estimating their body lengths.

The aim of this paper is two-fold: firstly to provide a reliable method for estimating the body length of incomplete teleosaurid specimens and secondly to test whether teleosaurids are indeed 'marine gavials'. These were accomplished by taking measurements from 16 teleosaurid skeletons, and using least-squares linear regression analyses to generate equations of skull length against total body length, and femoral length against total body length.

Our results were intriguing. Based on our regression equations, and using maximum likelihood modelling, we show that femoral length is a more reliable proxy for estimating total body length than using skull length. Furthermore, our equations dramatically reduce the estimated body lengths of the 9–10 m long giant teleosaurids to 6.9–7.15 m. Finally, the ‘marine gavial’ characterisation is rejected, as teleosaurids had proportionally larger skulls relative to body length than other crocodylomorphs, and using the gavial skull length against total body length regression equation yields large over-estimates for teleosaurids.

Resumen en Español

Crocodiliformes marinos de cabeza grande y por qué hay que tener precaución al usar especies actuales como correlatos respecto a la estimación de la longitud corporal de grandes parientes extintos

El tamaño del cuerpo se utiliza comúnmente como una variable clave para la estimación de las tendencias ecomorfológicas a una escala macroevolutiva, proporcionando estimaciones fiables de la longitud del cuerpo de taxones fósiles de importancia crítica. Los cocodrilomorfos (crocodilios actuales y sus parientes extintos) desarrollaron numerosos planes corporales "aberrantes" durante su historia evolutiva de alrededor de 230 millones de años, las cuales variaban desde las especies terrestres semejantes a ungulados hasta especies pelágicas que recuerdan a delfines. Tales clados desarrollaron distintas relaciones de escala craneales y femorales (en comparación con la longitud total del cuerpo), con lo que los taxones existentes no son correlatos adecuados para la estimación de sus longitudes corporales. Aquí mostramos que el clado fósil Teleosauridae también encaja en esta categoría. Los Teleosauridae eran un clado predominantemente marino de aguas someras que tenía una distribución cosmopolita durante el Jurásico. Sabido que desarrollaron una amplia gama de longitudes corporales (2-5 m calculado a partir de esqueletos completos), actualmente no hay modo de estimar de forma fiable el tamaño de los ejemplares incompletos. Esto es sorprendente, ya que se ha considerado que algunos Teleosauridae eran muy grandes (9-10 m de longitud total), con lo que de acuerdo con ello los Teleosauridae serían el clado con cuerpos más voluminosos durante los primeros 100 millones de años de la evolución de los cocodrilomorfos. Nuestro examen y los análisis de regresión de los esqueletos mejor conservados de Teleosauridae demuestran que: eran más pequeños de lo que se pensaba, de forma que no se conocen ejemplares que excedan los 7,2 metros de longitud, y que tenían proporcionalmente grandes cráneos, y proporcionalmente fémures cortos, en comparación con la longitud del cuerpo. Por lo tanto, mientras que muchas especies de Teleosauridae desarrollaron una longitud craneal de ≥1 m, estos taxones no necesariamente fueron mayores que las especies vivas en la actualidad. Se aconseja que al estimar la longitud del cuerpo de taxones extintos se sea cauto, especialmente para los que están fuera del grupo corona.

Palabras clave: longitud corporal; Mesozoico; Metriorhynchidae; Evolución fenotípica; Teleosauridae

Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología)

Résumé en Français

Des crododyliformes marins à grosses têtes et pourquoi nous devons être prudents quand nous utilisons les espèces actuelles comme indicateurs de la longueur corporelle d'espèces apparentées éteintes depuis longtemps

La taille corporelle est fréquemment utilisée comme une variable clé pour estimer les tendances écomorphologiques à une échelle macro-évolutive, ce qui rend cruciales les estimations de longueur corporelle des taxons fossiles. Les crocodylomorphes (crocodiliens actuels et les espèces apparentées éteintes) ont évolué de nombreux plans corporels « aberrants » pendant leur histoire évolutive d'environ 230 millions d'années, allant des espèces terrestres à « sabots » aux espèces pélagiques convergentes avec les dauphins. Ces clades ont évolué des proportions de la tête et du fémur distinctes (par rapport à la longueur totale du corps), faisant ainsi des taxons actuels des indicateurs inappropriés pour estimer leurs longueurs corporelles. Nous illustrons ici que cela est également le cas pour le clade fossile Teleosauridae. Les téléosauridés étaient un clade d'espèces habitant principalement les mers peu profondes, avec une distribution globale pendant le Jurassique. Ils sont connus pour avoir évolué une gamme variée de longueurs corporelles (de 2 à 5 mètres d'après les squelettes complets), mais il n'y a pas actuellement de méthode pour estimer de manière fiable la taille des spécimens incomplets. Cela est surprenant car certains téléosauridés ont été considérés comme étant très grands (de 9 à 10 mètres en longueur totale), faisant de cette famille le clade à la taille corporelle la plus grande pendant les premiers 100 millions d'années de l'évolution des crocodylomorphes. Notre étude et analyses de régression des squelettes de téléosauridés les mieux préservés démontrent que : ils étaient plus petits que l'on pensait, avec aucun spécimen ne dépassant 7,2 m de longueur ; et ils avaient des têtes grosses, et des fémurs courts, proportionnellement à leur longueur corporelle. Ainsi, bien que de nombreuses espèces de téléosauridés aient évolué une longueur crânienne dépassant un mètre, ces taxons n'étaient pas nécessairement plus gros que les espèces actuelles. Nous appelons à la prudence quand il s'agit d'estimer la longueur corporelle de taxons éteints, en particulier pour ceux en dehors du groupe-couronne.

Mots-clés : longueur corporelle ; Mésozoïque ; Metriorhynchidae ; évolution phénotypique ; Teleosauridae

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Großköpfige marine Crocodyliforme und warum wir vorsichtig sein müssen wenn rezente Arten als Grundlage zur Errechnung der Körperlänge ausgestorbener Verwandter herangezogen werden

Körpergröße dient oft als Schlüsselvariable für die Bewertung von ökomorphologischen Trends im makroevolutionären Maßstab. Die zuverlässige Schätzung von Körperlängen fossiler Taxa ist daher besonders wichtig. Crocodylomorphe (rezente Krokodile und ihre ausgestorbenen Verwandten) entwickelten im Laufe ihrer etwa 230 Millionen Jahre währenden Geschichte zahlreiche 'aberrante' Körpermodelle, die von 'hufetragenden' terrestrischen Formen bis zu delfinartigen pelagischen Spezies reichen. Solche Kladen entwickelten ebenfalls ausgeprägte craniale und femorale Skalierungsverhältnisse (verglichen zur kompletten Körperlänge), weshalb ihre Gesamtlängen nicht durch Vergleiche mit rezenten Taxa errechnet werden können. Hier zeigen wir dass dies ebenfalls für die fossile Klade der Teleosauridae gilt. Teleosauriden waren eine überwiegend flachmarine Klade, die während des Jura eine globale Verbreitung besaß. Obwohl bekannt ist dass ihre Körperlängen variierten (2–5 m basierend auf vollständigen Skeletten) gibt es bisher keine Möglichkeit die Größe von unvollständigen Exemplaren zuverlässig zu errechnen. Dies ist überraschend da für einige Teleosauriden Längen von 9–10 m erwogen wurden was die Teleosauridae zu der größten Klade während der ersten 100 Millionen Jahre der Evolution der Crocodylomorphen machen würde. Unsere Untersuchungen und Regressionsanalysen der am besten erhaltenen Skelette von Teleosauriden zeigt, dass: sie kleiner waren als zuvor vermutet, wobei kein bekanntes Exemplar eine Länge von 7.2 m überschritt und dass sie proportional große Schädel und proportional kurze Femora besaßen (jeweils im Verhältnis zur Gesamtlänge). Da viele Teleosauriden eine Schädellänge von ≥1 m hatten waren diesen Taxa somit nicht unbedingt größer als heute lebende Arten. Wir raten daher zur Vorsicht bei der Bewertung der Körperlänge von ausgestorbenen Taxa, speziell für solche außerhalb der Kronengruppe.

Schlüsselwörter: Körperlänge; Mesozoikum; Metriorhynchidae; phänotypische Evolution; Teleosauridae

Translator: Authors

Italiano

Crocodiliformi marini dalle grandi teste e le ragioni per cui si deve essere cauti nell'usare specie odierne come metri di paragone per studio delle dimensioni di parenti estinti

Le dimensioni di un organismo è uno dei fattori comunemente usati nello studio dei trend morfologici ed ecologici a livello macroevolutivo. Ciò rende fondamentali le stime di lunghezza totale di taxa fossili. Nel corso dei circa 230 milioni di anni della loro storia, tra i crocodilomorfi (coccodrilli moderni e i loro parenti estinti) si sono evolute numerose volte delle forme 'aberranti' con caratteristici piani corporei: da specie terrestri e cursorie fino a specie pelagiche paragonate a delfini. Questi cladi sono caratterizzati da distinte proporzioni di cranio e femore rispetto alla lunghezza totale del corpo; una circostanza che rende i loro parenti moderni inadatti per stimarne le dimensioni totali. Qui dimostriamo che il clade Teleosauridae fa parte di quest'ultima categoria. I teleosauridi erano un gruppo che abitava prevalentemente bassi ambienti marini e che ebbe una distribuzione globale durante il Giurassico. È risaputo che questi animali occupavano un ampio spettro di misure (si stima da 2 a 5 metri di lunghezza totale basandosi su scheletri completi), tuttavia ancora non ci sono metodi affidabili per determinare le dimensioni di esemplari incompleti. Tutto questo è sorprendente, in particolar modo alla luce della supposizione che alcuni teleosauridi raggiunsero grandi dimensioni (9–10 metri in lunghezza totale). Questo rende Teleosauridae il clade i cui rappresentati raggiunsero le maggiori dimensioni durante i primi 100 milioni di anni di evoluzione dei crocodilomorfi. La nostra analisi di regressione ed esame degli scheletri dei teleosauridi meglio conservati dimostra che questi animali avevano dimensioni più ridotte di quanto si credesse, con nessun esemplare conosciuto lungo più di 7.2 m e che, in proporzione, rispetto alle dimensioni totali, avevano crani grandi e femori corti. Dunque, si più concludere, che nonostante molte specie di teleosauridi evolvettero crani di lunghezza superiore al metro, questi taxa non erano necessariamente più grandi dei coccodrilli odierni. Di conseguenza, raccomandiamo cautela nello stimare le dimensioni di taxa estinti, specialmente quelli al di fuori del crown group.

 Parole chiave: Lunghezza totale; Mesozoico; Metriorhynchidae; evoluzione del fenotipo; Teleosauridae.

Translator: Authors

Arabic

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Translator: Ashraf M.T. Elewa