Non-linear ontogenetic shape change in Cryptolithus tesselatus (Trilobita) using three-dimensional geometric morphometrics

Melanie J. Hopkins and J. Kirk Pearson

Plain Language Abstract

Because trilobites molted throughout growth, it is possible to reconstruct shape change from larval to adult stages. Geometric morphometrics has been useful for describing this shape change quantitatively, but has been limited to just two-dimensions because of technological limitations in imaging the smallest specimens. Here we demonstrate that high-resolution scanning methods applied to specimens with a particular mode of preservation can be used to efficiently capture and quantify shape in three-dimensions, even for very small trilobite specimens. We use this dataset to show that rates of shape change shifted during development, at a stage earlier than typically supposed for other trilobite species. We also show that models that allow for a shift in rate of shape change are better at describing development in trilobites than linear models.

Resumen en Español

Cambio morfológico ontogenético no linear en Cryptolithus tesselatus (Trilobita) usando morfometría geométrica tridimensional

Para numerosas especies de trilobites se ha documentado un descenso en la tasa de cambio de forma cefálica tardíamente en la ontogenia, posiblemente en asociación con el cese de emisión de segmentos hacia el tórax. Descripciones cualitativas de la ontogenia de Cryptolithus tesselatus Green, 1832 sugieren que el cambio de forma en el céfalo estaba fuertemente influenciado por la acomodación progresiva de grandes perforaciones en forma de embudo ("fringe-pits") a lo largo de varias mudas. El número y arreglo de estas perforaciones era establecido tempranamente en la ontogenia, pero antes de que la emisión de segmentos torácicos estuviera completa. Debido a la forma inusual y sumamente convexa del céfalo, utilizamos morfometría geométrica tridimensional (3D) para cuantificar el cambio de forma en esta especie y determinar si existe un cambio en la tasa y en qué punto del desarrollo ocurría. La morfometría 3D fue posible extrayendo marcas (landmarks) fijas y semi-marcas de reconstrucciones de la superficie de C. tesselatus obtenidas mediante escaneos CT de especímenes silicificados. Los resultados muestran que la forma del céfalo continuaba cambiando al entrar en la adultez, pero que un modelo umbral con un cambio de tasa asociado al cese de nuevas perforaciones es mejor soportado. Las marcas 2D tomadas de la vista dorsal no captan el cambio dramático en la convexidad del céfalo durante el desarrollo, pero los resultados de la comparación de modelos son consistentes con aquellos basados en los datos de las marcas 3D, permitiendo la comparación de este aspecto de cambio ontogenético con otras especies. En base a estas comparaciones, pareciera que 1) las trayectorias son generalmente mejor caracterizadas por modelos umbral que por modelos de regresión linear simple; 2) la regulación temporal de los cambios puede no estar conservada filogenéticamente.

Palabras clave: trilobites; escaneo CT; silicificación; morfología funcional; ontogenia

Traducción: Diana Elizabeth Fernández

Résumé en Français

Changements de forme non linéaires au cours de l'ontogénie chez Cryptolithus tesselatus (Trilobita) caractérisés par la morphométrie géométrique tridimensionnelle

Une diminution du taux de changement de forme du céphalon au cours de l'ontogénie tardive a été documentée chez plusieurs espèces de trilobites, potentiellement associée avec l'arrêt de l'intégration des segments du pygidium dans le thorax. Les descriptions qualitatives de l'ontogénie de Cryptolithus tesselatus Green, 1832, suggèrent que le changement de forme du céphalon était fortement influencé par la mise en place progressive de grosses perforations en forme d'entonnoirs (« fringe-pits ») au cours des mues successives. Le nombre et l'organisation des « fringe-pits » étaient établis tôt dans l'ontogénie, mais avant la fin de l'intégration des segments thoraciques. En raison de la forme inhabituelle et fortement convexe du céphalon, nous utilisons la morphométrie géométrique tridimensionnelle (3D) pour quantifier les changements de forme chez cette espèce et déterminer s'il y a eu un changement de taux, et à quel moment du développement ce changement a eu lieu. La morphométrie 3D a été rendue possible en extrayant des points-repères fixes et des semi-points-repères à partir des reconstructions de surfaces de C. tesselatus issues de scans (tomodensitométrie assistée par ordinateur) de spécimens silicifiés. Les résultats indiquent que le céphalon continuait de changer de forme à l'âge adulte, mais qu'un modèle de seuil avec un changement de taux associé à l'arrêt de la mise en place de nouveaux « fringe-pits » est le mieux soutenu. Les points-repères 2D pris sur la vue dorsale ne permettent pas de capturer le changement spectaculaire de convexité du céphalon pendant le développement, mais les résultats comparés au modèle sont cohérents avec ceux basés sur le jeu de données 3D, permettant une comparaison de cet aspect du changement ontogénétique avec d'autres espèces. D'après ces comparaisons, il apparait que 1) les trajectoires sont souvent mieux caractérisées par des modèles de seuil que des modèles de régression linéaire simples ; 2) le timing des changements n'est peut-être pas conservé ontogénétiquement.

Mots-clés : trilobites ; tomodensitométrie assistée par ordinateur ; silicification ; morphologie fonctionnelle; ontogénie

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Nicht-lineare ontogenetische Formänderung bei Cryptolithus tesselatus (Trilobita) unter Anwendung dreidimensionaler geometrischer Morphometrie

Für einige Trilobiten-Arten wurde ein Rückgang der cephalen Formänderungsrate während der späten Ontogenie dokumentiert, was möglicherweise mit der Abschluss der Rumpfsegmentbildung zusammenhängt. Qualitative Beschreibungen der Ontogenie von Cryptolithus tesselatus Green, 1832, legen nahe, dass die Formänderung im Cephalon stark durch eine fortschreitende Aufnahme von großen trichterförmigen Perforationen („Fransengruben") während mehrere Häutungen beeinflusst war. Die Anzahl und die Anordnung der Fransengruben wurde früh während der Ontogenie angelegt, jedoch vor dem Abschluss der Rumpfsegmentbildung. Wegen der unüblichen und hohen Konvexität des Cephalons verwenden wir dreidimensionale (3D) geometrische Morphometrie zur Quantifizierung der Formänderung bei dieser Art und legen fest ob eine Ratenänderung vorliegt und an welchem Punkt der Entwicklung diese Änderung auftauchte. 3D Morphometrie wurde ermöglicht indem feste und Semi-Orientierungspunkte aus Oberflächenrekonstruktionen von C. tesselatus, gerendert aus CT-Scans verkieselter Stücke, extrahiert wurden. Die Ergebnisse zeigen, dass das Cephalon bis ins Erwachsenenalter seine Form veränderte, dass jedoch ein Schwellenmodell mit einer Wechselrate, die mit dem Abschluss neuer Fransengruben assoziiert ist, am besten unterstützt wird. 2-D Orientierungspunkte aus der Dorsalansicht können den dramatischen Konvexitäts-Wechsel des Cephalons während der Entwicklung nicht erfassen aber Modellvergleiche stimmen mit denen überein, die auf dem 3D Orientierungspunkt-Datensatz basieren und erlauben so diesen Aspekt des ontogenetischen Wandels mit anderen Arten zu vergleichen. Basierend auf diesen Vergleichen wird ersichtlich, dass 1) Trajektorien oft besser durch Schwellenmodelle charakterisiert werden als durch einfache lineare Regressionsmodelle; 2) der Zeitpunkt der Änderungen möglicherweise nicht phylogenetisch erhalten ist.

Schlüsselwörter: Trilobiten; Computertomographie; Verkieselung; funktionale Morphologie; Ontogenie

Translator: Eva Gebauer

Arabic

665 arab

Translator: Ashraf M.T. Elewa