The late Miocene caimanine fauna (Crocodylia: Alligatoroidea) of the Urumaco Formation, Venezuela

Torsten M. Scheyer and Massimo Delfino

Plain Language Abstract

The late Miocene Urumaco Formation of Venezuela presents one of the most important lagerstaetten of extinct vertebrates in the Neotropics. One of the outstanding components of the fauna is the crocodylians, which are very numerous and show a high species diversity related to diet. In our manuscript we present novel osteological descriptions and anatomical details of the fossils that could be identified as belonging to Caimaninae, the most common crocodylians in the fauna, from all major palaeontological collections that house material from the Urumaco Formation. This will enable a closer comparison of specimens with those of other Neogene faunas from South America that gained much attention lately, to get a better understanding of crocodylian systematics and biogeographic patterns.

Italiano

I caimani (Crocodylia: Alligatoroidea) tardo miocenici della Formazione di Urumaco, Venezuela

La Formazione di Urumaco, stato di Falcón, Venezuela, è particolarmente ricca di coccodrilli estinti e rappresenta un hotspot per la diversità neotropicale di questo gruppo. In questo lavoro abbiamo revisionato i resti appartenenti ai camani prendendo in considerazione sia resti già descritti sia resti sino ad ora inediti. In molti casi è stato possibile confermare lo status specifico del resti. È questo il caso di Caiman brevirostris, Globidentosuchus brevirostris, e Purussaurus mirandai per cui sono state fornite nuove informazioni morfologiche al fine di corroborare le precedenti descrizioni anatomiche. In altri casi è stato necessario riassegnare il materiale a taxa diversi. Il materiale precedentemente assegnato a Caiman lutescens è stato riferito a Caiman latirostris o a Caiman wannlangstoni; quello attribuito a Melanosuchus fisheri è stato identificato come Caimaninae aff. Melanosuchus fisheri. Inoltre, Mourasuchus nativus è stato considerate essere un junior synonym di Mourasuchus arendsi. Questo suggerisce che nel Miocene del Sud America ci siano state solo tre specie di camanini dal "becco d'anatra" attribuibili a Mourasuchus. Questi avrebbero colonizzato il continente partendo da nordovest (Colombia e Perù) durante il Miocene medio e disperdendo successivamente, nel Miocene superiore, verso est e sudest (Venezuela, Brazil e Argentina). Altri esemplari, che erano stati precedentemente identificati come appartenenti al genere Caiman, sono stati invece riferiti a livello di famiglia, Caimaninae indet., in quanto mancano dei caratteri diagnostici del genere attuale. Oltre a migliorare la conoscenza dei coccodrilli del Miocene superiore del Sud America, i nostri risultati confermano l'alta diversità tassonomica dei coccodrilli della Formazione di Urumaco e l'eccezionale livello di simpatia che era stato raggiunto in quell'area.

 caimanini; Crocodylia; composizione faunistica; Globidentosuchus; Mourasuchus; Purussaurus

Resumen en Español

La fauna de Caimaninae del Mioceno tardío (Crocodylia: Alligatoroidea) de la Formación Urumaco, Venezuela

La Formación Urumaco del Mioceno tardío en Urumaco, estado de Falcón, Venezuela, es notablemente rica en crocodilios extintos, por lo que se puede considerar un punto caliente de diversidad de este grupo en el Neotrópico. En este sentido, revisamos la fauna de Caimaninae mediante la inclusión de nuevo material fósil, así como los ejemplares descritos anteriormente asignables a este clado. En muchos casos se pudo confirmar el estatus taxonómico de las especies, como es el caso de Caiman brevirostris, Globidentosuchus brevirostris, y Purussaurus mirandai, y se presentan nuevos datos osteológicos que corroboran las descripciones anatómicas anteriores. En otros casos, los especímenes tuvieron que ser reclasificados en otros taxones; material previamente identificado como Caiman lutescens ahora es considerado como perteneciente a Caiman latirostris o Caiman wannlangstoni, y material considerado como Melanosuchus fisheri es reasignado a Caimaninae aff. Melanosuchus fisheri. Además, Mourasuchus nativus se considera en este estudio una sinonimia de Mourasuchus arendsi. Esto sugiere que sólo hay tres especies del Caimaninae "pico de pato" del género Mourasuchus en el Mioceno de América del Sur, lo que implica una colonización del continente desde el noroeste (Colombia y Perú) durante el Mioceno medio y un desplazamiento hacia el este y sureste (Venezuela, Brasil y Argentina) en el Mioceno tardío. Otros especímenes, previamente identificados como pertenecientes al género Caiman, carecen de características diagnósticas del género actual y se consideran en cambio como Caimaninae indet. Además de mejorar el conocimiento de los crocodilios del Mioceno tardío de América del Sur, nuestros resultados confirman la alta diversidad taxonómica de la fauna y el nivel sobresaliente de simpatría anteriormente indicado para la Formación Urumaco.

Palabras clave: Caimaninae; Crocodylia; composición faunística; Globidentosuchus; Mourasuchus; Purussaurus

Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología)

Résumé en Français

La faune de Caimaninae (Crododylia : Alligatoroidea) du Miocène récent de la formation d'Urumaco, Venezuela

La formation d'Urumaco (État de Falcón, Venezuela) date du Miocène récent et est remarquablement riche en crocodiliens éteints, représentant un point chaud de diversité pour ce groupe dans les Néotropiques. Dans cet article, nous révisons la faune de Caimaninae en incluant du nouveau matériel fossile ainsi que des spécimens décrits auparavant et attribués à ce clade. Dans de nombreux cas, le statut taxinomique d'espèces a pu être confirmé, notamment pour Caiman brevirostris, Globidentosuchus brevirostris, et Purussaurus mirandai, et de nouvelles données ostéologiques sont présentées pour corroborer les descriptions anatomiques précédentes. Dans d'autres cas, les spécimens ont dû être réattribués à différents taxons : le matériel précédemment identifié comme C. lutescens est considéré comme appartenant soit à C. latirostris, soit à C. wannlangstoni, et le matériel de Melanosuchus fisheri est réattribué à un Caimaninae aff. Me. fisheri. De plus, dans cet article, Mourasuchus nativus est considéré comme étant un synonyme junior de Mo. arendsi. Cela suggère qu'il n'y a que trois espèces de Mourasuchus, genre de Caimaninae à « bec de canard », présentes dans le Miocène d'Amérique du Sud, ayant colonisé le continent à partir du nord-ouest (Colombie et Pérou) pendant le Miocène moyen et se déplaçant vers l'est et le sud-est (Venezuela, Brésil, et Argentine) au Miocène récent. D'autres spécimens, précédemment identifiés comme appartenant au genre Caiman, ne présentent pas les caractères diagnostiques du genre actuel et sont plutôt considérés comme des Caimaninae indéterminés. En plus d'améliorer la connaissance des crocodiliens du Miocène récent d'Amérique du Sud, nos résultats confirment la diversité taxinomique élevée de la faune et le niveau exceptionnel de sympatrie précédemment signalé dans la formation d'Urumaco.

Mots-clés : Caimaninae ; Crocodylia ; composition faunique ; Globidentosuchus ; Mourasuchus ; Purussaurus

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Die Kaimanfauna (Crocodylia: Alligatoridae) der spätmiozänen Urumaco Formation Venezuelas

Die spätmiozäne Urumaco Formation bei Urumaco im Staat Falcón, Venezuela, ist bemerkenswert reich an ausgestorbenen Krokodyliern und stellt somit einen Diversitätshotspot für diese Gruppe in der Neotropis dar. In dieser Arbeit revidieren wir die Caimaninae-Fauna auf Grundlage sowohl von bisher beschriebenen Fossilien als auch von Neufunden der Gruppe. In vielen Fällen konnte der taxonomische Status der Arten bestätigt werden, was beispielsweise bei Caiman brevirostris, Globidentosuchus brevirostris und Purussaurus mirandai der Fall war; die neuen osteologischen Daten ergänzen somit vorherige anatomischen Beschreibungen. In anderen Fällen wurden Fossilfunde anderen Arten oder Gattungen zugewiesen. So werden Fossilien, welche bisher Caiman lutescens zugeordnet wurden, nun als Vertreter der Arten Caiman latirostris und Caiman wannlangstoni betrachtet, und Material von Melanosuchus fisheri wird neu Caimaninae aff. Melanosuchus fisheri zugewiesen. Zudem betrachten wir Mourasuchus nativus als jüngeres Synonym von Mourasuchus arendsi. Dies bedeutet, dass nur drei Arten des Entenschnabelkaimans Mourasuchus im Miozän von Südamerika vorkommen, welche den Kontinent von Nordwesten (Kolumbien und Peru) während des mittleren Miozän kolonisierten und sich im späten Miozän nach Osten und Südosten (Venezuela, Brasilien und Argentinien) ausbreiteten. Anderes Material, welches bisher der Gattung Caiman zugeordnet wurde, lässt keine diagnostischen Merkmale dieser heutigen Gattung erkennen und ist daher nur als Caimaninae indet. identifizierbar. Neben der taxonomischen Revision der spätmiozänen Krokodylier Venezuelas bestätigen unsere Ergebnisse weiterhin die hohe taxonomische Vielfalt der Fauna und die ungewöhnlich hohe Anzahl sympatrischer Arten in der Urumaco Formation.

Schlüsselwörter: Kaimane; Crocodylia; Faunenzusammensetzung; Globidentosuchus; Mourasuchus; Purussaurus

Translator: Author

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa