Evolutionary convergence in conodonts revealed by Synchrotron-based Tomographic Microscopy

Michele Mazza and Carlos Martínez-Pérez

Plain Language Abstract

Conodonts are apatitic microfossils representing parts of the feeding apparatus of an extinct marine early vertebrate. They lived for 300 m.y., from the Cambrian to the end of the Triassic. Their fossil record is well known and documented, but the morphological evolution that characterizes this fossil group often fails to provide reliable phylogenetic relationships among species, because it is unclear if the diagnostic characters of the taxa are indicative of common ancestry (homology) or just evolutionary convergences (homoplasy). An homology is a character shared by two different species because it was inherited by the same ancestor, and it is thus indicative of a phylogenetic relation between species, while an homoplasy is a similar shared character but resulted from evolutionary convergence, and it is not indicative of common ancestry. In conodonts, the most reliable method to distinguish homology from homoplasy is by studying the ontogenesis (i.e., the growth process) of the single taxa, but, the only unequivocal way to describe the ontogenesis of a conodont is to reconstruct it from a single individual. We achieve this objective by using for the first time Synchrotron Radiation X-ray Tomographic Microscopy applied to some phylogenetically related conodonts of the Upper Triassic. Our analysis provided tomographic images of the internal structure of conodonts, useful for the reconstruction of the conodonts ontogenesis. We focused our study on the posterior platform of the conodonts, where an accessorial node develops behind the cusp, and considered a homology exclusive of the genus Epigondolella. The microtomographies showed instead that this character follows different ontogenetic processes in the analyzed species, revealing it as an evolutionary convergence.

These results suggest the revision of the Late Triassic conodont phylogenetic relationships, showing that ontogenesis can be used as a criterion for discriminating homology from homoplasy in conodonts, and demonstrating that Synchrotron Radiation X-ray Tomographic Microscopy is a powerful and reliable tool to investigate conodonts ontogenesis, evolutionary processes and phylogenetic relationships.

Resumen en Español

La convergencia evolutiva en los conodontos revelada mediante Microscopía Tomográfica basada en Sincrotrón

El registro de conodontos fósiles es bien conocido por su diversidad morfológica, pero la evolución iterativa que caracteriza a los conodontos a menudo no proporcionar marcos filogenéticos fiables entre especies. Por ello, no está claro si los caracteres diagnósticos de los taxones son indicativos de ancestros comunes o convergencias evolutivas. Para distinguir las homologías de las analogías en los conodontos, el método más fiable es estudiar el desarrollo ontogenético de los taxones individuales. Hasta ahora, la reconstrucción de las etapas ontogenéticas se basó en el estudio de individuos separados por diferentes edades de una misma población. Sin embargo, la única manera de establecer la ontogénesis de un conodonto con fiabilidad es describirla a partir de un solo espécimen. Hemos alcanzado este objetivo utilizando la Microscopía Tomográfica de Rayos X con Radiación de Sincrotrón aplicada a elementos P1 de especies pertenecientes a los géneros del Triásico Superior Carnepigondolella y Epigondolella. Nuestro análisis proporcionó información tomográfica interna para la reconstrucción de la ontogénesis de conodontos. Nuestro estudio se centró en la plataforma posterior, donde un nodo accesorio se desarrolla detrás de la cúspide. Este nodo había resultado ser una autapomorfia del género Epigondolella a partir de análisis cladísticos previos y, por tanto, se consideraba un carácter diagnóstico para la elaboración de modelos filogenéticos. En cambio, nuestras microtomografías muestran que este carácter es consecuencia de una convergencia evolutiva. Estos resultados sugieren la revisión de las relaciones filogenéticas de conodontos del Triásico tardío, mostrando que la ontogénesis puede ser utilizada como criterio para discriminar la homología de la homoplasia en conodontos y que la Microscopía Tomográfica de Rayos X con Radiación de Sincrotrón es una herramienta poderosa y fiable para investigar la ontogénesis, los procesos evolutivos y las relaciones filogenéticas de conodontos.

Palabras clave: conodontos; tomografías de rayos X; ultraestructura; ontogénesis; Triásico

Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología) 

Résumé en Français

Les convergences évolutives chez les conodontes révélées via la microscopie par tomodensitométrie par rayonnement synchrotron

Le registre fossile des conodontes est bien connu pour sa diversité morphologique. L'évolution itérative qui caractérise les conodontes empêche cependant souvent de fournir des contextes phylogénétiques fiables, ce qui obscurcit les caractères diagnostiques des taxons indiquant soit une ascendance commune soit des convergences évolutives. Pour distinguer les homologies des analogies chez les conodontes, la méthode la plus fiable est l'étude du développement ontogénétique de chaque taxon. Jusqu'à présent, la reconstitution des stades ontogénétiques était basée sur l'étude des individus d'âges différents provenant d'une même population. Cependant, la seule manière de décrire l'ontogénèse d'un conodonte sans équivoque est de le faire à partir d'un seul spécimen. Nous atteignons cet objectif en utilisant la microscopie par tomodensitométrie à rayons X par rayonnement synchrotron appliquée aux éléments P1 d'espèces appartenant aux genres Carnepigondolella et Epigondolella du Trias supérieur. Notre analyse a fourni des informations tomodensitométriques sur la structure interne pour reconstituer l'ontogénèse des conodontes. Nous avons concentré notre étude sur la plate-forme postérieure, où un nœud accessoire se développe derrière le denticule. Ce nœud était retrouvé comme une autapomorphie du genre Epigondolella dans les analyses cladistiques précédentes, et donc un caractère diagnostique pour la construction de modèles phylogénétiques. Les données microtomodensitométriques ont montré que ce caractère est plutôt une convergence évolutive. Ces résultats suggèrent que la révision des relations phylogénétiques des conodontes du Trias récent montre que les ontogénèses peuvent être utilisées comme critères pour distinguer l'homologie de l'homoplasie chez les conodontes. Ces résultats prouvent également que la microscopie par tomodensitométrie à rayons X par rayonnement synchrotron est un outil puissant et fiable pour examiner l'ontogénèse, les processus évolutifs, et les relations phylogénétiques chez les conodontes.

Mots-clés : conodontes ; tomodensitométrie par rayons X ; ultrastructure ; ontogénèse ; Trias

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Evolutionäre Konvergenz bei Conodonten aufgezeigt durch synchotronbasierte tomografische Mikroskopie

Der Conodonten-Fossilbericht ist für seine morphologische Diversität bekannt aber die für Conodonten charakteristische iterative Evolution, bietet oft keinen verlässlichen phylogenetischen Rahmen zwischen den Arten. Das erschwert das Erkennen, ob die diagnostischen Merkmale der Taxa auf gemeinsame Abstammung hinweisen oder evolutionäre Konvergenzen sind. Die zuverlässigste Methode, bei Conodonten Homologien von Analogien zu unterscheiden, ist das Studium der ontogenetische Entwicklung der einzelnen Taxa. Bis jetzt basierte die Rekonstruktion der ontogenetischen Stadien auf der Untersuchung von unterschiedlichen Individuen mit verschiedenen Altersstufen aus einer Population. Die einzige unmissverständliche Methode jedoch die Conodonten-Ontogenese zu beschreiben, ist ein einziges Individuum zu untersuchen. Wir erreichen dieses Ziel mit Synchotron -Röntgenmikrotomographie die auf P1 Elemente der obertriassischen Arten Carnepigondolella and Epigondolella angewendet wurde. Unsere Analyse stellte innere tomographische Informationen zur Rekonstruktion der Conodonten-Ontogenie zur Verfügung. Wir fokussierten unsere Untersuchung auf die posteriore Plattform, wo sich ein zusätzlicher Knoten hinter dem Höcker entwickelt. Dieser Knoten resultierte in einer Autapomorphie der Gattung Epigondolella aus vorangegangenen kladistischen Analysen und daher in einem diagnostischen Merkmal für ein phylogenetisches Modell. Die mikrotomographischen Aufnahmen zeigten, dass dieses Merkmal dagegen eine evolutionäre Konvergenz ist. Diese Ergebnisse legen eine Revision der phylogenetischen Verwandtschaftsverhältnisse der spättriassischen Conodonten nahe und zeigen, dass Ontogenese als Kriterium zur Unterscheidung von Homologien und Homoplasien bei Condotonden genutzt werden kann. Außerdem legen sie dar, dass synchotronbasierte tomografische Mikroskopie ein wirkungsvolles und zuverlässiges Instrument zur Untersuchung der Conodonten-Ontogenese, evolutionären Prozessen und phylogenetischen Beziehungen ist.

Schlüsselwörter: Conodonten; Röntgencomputertomographie; Ultrastruktur; Ontogenese; Trias

Translator: Eva Gebauer

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa