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The dentition of Carodnia vieirai (Mammalia: Xenungulata): enamel microstructure and mastication pattern

Lílian Paglarelli Bergqvist and Wighart von Koenigswald

Plain Language Abstract

Carodnia is one of the largest mammals from the Paleogene of South America. It has no extant relatives but its general morphology resembles that of a tapir. Its phylogenetic relationship to other mammals is still under discussion. The tooth enamel microstructure provides, in some cases, information about the systematic position. The pattern of mastication is important for understanding the feeding of an animal. Therefore, these two aspects were investigated to enlarge the base for comparisons with other mammalian dentitions. The specific tooth enamel microstructure of Carodnia is unique, and therefore it does not provide a conclusive key for its systematic position. The pattern of mastication indicates a folivorous diet. A similar pattern of mastication evolved convergently in various mammalian lineages during the early Paleogene, but is almost absent in the dentitions of extant mammals.

RESUMO

Dentes pós-caninos de Carodnia vieirai, do Paleógeno do Brasil, foram investigados quanto à microestrutura do esmalte e o padrão de mastigação. O esmalte é inteiramente prismático e a matriz interprismática (IPM) está orientado paralelamente aos prismas, que consistem dos padrões 1 e 2 de Boyde. As proeminentes bandas de Hunter-Schreger (HSB) verticais estão restritas a uma zona mais externa, enquanto que a zona interna é formada por HSB transversal, mas irregular. Essa é uma combinação muito rara em dentes de mamíferos, mas mostra algumas semelhanças com o schmelzmuster de alguns perissodáctilos específicos, onde evoluiu de forma independente. Diferenças significativas de Astrapotheria foram encontradas. O padrão de mastigação pode ser definido a partir da orientação das facetas de desgaste nos lofos transversais. Em dentes com estágios de desgaste moderado, os lofos possuem facetas planas em apenas um dos lados do dente, as quais estão inclinadas de forma antagônica nos dentes superiores e inferiores. As cristas de esmalte dos "leading sides" cortam como tesouras. Em seguida, as cristas deslizam umas sobre as outras e comprimem os alimentos até a oclusão central. Assim, o movimento da mandíbula durante a fase I é predominantemente mesial com uma distinta inclinação para cima. Não há indícios da existência da fase II na mastigação. Nem o esmalte nem o padrão de mastigação amplamente distribuído oferecem argumentos convincentes para apoiar qualquer uma das propostas filogenética envolvendo Carodnia vieirai. O raro schmelzmuster contribui para a diversidade de microestruturas de esmalte em ungulados sul-americanos.

Palavras-chave: Xenungulata, Bacia de Itaboraí, schmelzmuster, mastigação, bandas de Hunter-Schreger (HSB), método de luz refletida (RLM).

Translation: Author

Resumen en Español

La dentición de Carodnia vieirae (Mammalia: Xenungulata): microestructura del esmalte y patrón de masticación

Se investigaron los dientes caninos posteriores de Carodnia del Paleogeno de Brasil con respecto a la microestructura del esmalte y el patrón de masticación. El esmalte es enteramente prismático y la matriz interprismática (IPM) está orientada paralelamente a los prismas, los cuales se corresponden con los patrones 1 y 2 de Boyde. Las prominentes bandas verticales Hunter-Schreger (HSB) están restringidas a una zona externa, mientras que la zona interna está formada por HSB transversales pero irregulares. Tal combinación es muy rara en dientes de mamíferos, pero muestra algunas similitudes con schmelzmuster de perisodáctilos específicos, donde evolucionó independientemente. Se encontraron diferencias significativas con Astrapotheria. El patrón de masticación puede derivarse de la orientación de las facetas de desgaste en las crestas (lophs) transversales. En etapas de desgaste moderado de los dientes, las crestas tienen facetas planas unilaterales que están inclinadas en los dientes superior e inferior de forma antagónica. Las crestas del esmalte en los lados principales cortan como tijeras. Posteriormente, las crestas antagónicas de corte de las otras crestas o lophs se pasan entre sí y comprimen los alimentos hasta la oclusión central. Así, el movimiento de la mandíbula durante la fase I es predominantemente mesial con una inclinación distinta hacia arriba. Ninguna pista indica una fase II de la carrera de potencia. Ni el esmalte ni el patrón de masticación ampliamente distribuido ofrecen argumentos convincentes para apoyar cualquiera de las relaciones filogenéticas de Carodnia propuestas. El raro schmelzmuster contribuye a la diversidad de las microestructuras del esmalte en los ungulados suramericanos.

Palabras clave: Xenungulata; Cuenca de Itaboraí; Schmelzmuster; masticación; bandas verticales Hunter-Schreger (HSB); método de luz reflectante (RLM)

Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología)

Résumé en Français

La denture de Carodnia vieirae (Mammalia : Xenungulata) : microstucture de l’émail et schéma de mastication

La microstructure de l’émail et les schémas de mastication des dents post-canines du genre paléogène Carodnia du Brésil ont été étudiées. L’émail est entièrement prismatique, et la matrice interprismatique (IPM) est orientée parallèlement aux prismes, ce qui correspond aux schémas 1 et 2 de Boyde. Les bandes de Hunter-Schreger (HSB) verticales sont bien visibles et restreintes à la zone externe, alors que la zone interne est formée de HSB transverses mais irrégulières. Une telle combinaison est rare dans les dents de mammifères, mais montre des similarités avec le schmelzmuster de certains périssodactyles, chez lesquels il a évolué indépendamment. Des différences importantes avec les Astrapotheria ont été trouvées. Le schéma de mastication peut être déduit de l’orientation des facettes d’usure des lophes transverses. À des stades d’usure dentaire modérée, les lophes ont des facettes planes à un côté, inclinées de manière opposée chez les dents inférieures et supérieures. Les crêtes d’émail des côtés dominants coupent comme des ciseaux. Ensuite, les crêtes coupantes antagonistes des lophes se rejoignent et compriment les aliments jusqu’à l’occlusion centrale. Le mouvement de la mâchoire pendant la phase I est donc principalement mésial avec une inclinaison distincte vers le haut. Aucune trace n’indique une phase II de la mastication. Ni l’émail ni le schéma de mastication très commun n’offrent d’arguments convaincants pour soutenir les relations phylogénétiques proposées pour Carodnia. Le schmelzmuster rare enrichit la diversité des microstructures d’émail chez les ongulés sud-américains.

Mots-clés : Xenungulata ; bassin d’Itaboraí ; schmelzmuster ; mastication ; bandes de Hunter-Schreger (HSB) verticales ; méthode à lumière réfléchie (RLM)

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

DIE BEZAHNUNG VON CARODNIA VIEIRAI (MAMMALIA, XENUNGULATA)- SCHMELZMUSTER UND KAUWEISE

Die Backenzähne von Carodnia aus dem Paleogen von Brasilien wurden im Hinblick auf den Zahnschmelz und die Kaubewegung untersucht. Der Schmelz ist durchgehend prismatisch, und die IPM ist parallel zu den Prismen. Die auffallenden, vertikal ausgerichteten Hunter-Schreger-Bänder (HSB), die bereits früher beschrieben wurden, sind auf die äußere Zone des Schmelzmusters begrenzt. Die innere Zone wird von irregulären, transversal ausgerichteten HSB gebildet. Diese Kombination tritt nur sehr selten im Säugetierschmelz auf. Eine gewisse Übereinstimmung wurde bei einigen Perissodactyla gefunden. Dort ist sie aber sicherlich unabhängig entstanden. Deutliche Unterschiede wurden gegenüber den Astrapotheria gefunden.

Die Kaubewegung kann von den Facetten auf den quergestellten Lophen abgeleitet werden. Bei einem mäßigen Abkauungsgrad zeigen sie stets einseitige planare Facetten, die auf den oberen und unteren Zähnen antagonistisch geneigt sind. Die Schmelzkanten auf der Luvseite schneiden wie eine Schere. Anschließend gleiten die Scherblätter über die planeren Facetten und komprimieren die Nahrung bis zum zentralen Kieferschluss. Demzufolge wird der Unterkiefer während der Phase I im Wesentlichen nach mesial und mit einer starken Inklination nach oben geführt. Im Kauschlag kann keine Phase II nachgewiesen werden.

Weder der Schmelz noch die Kaubewegung bieten überzeugende Argumente für eine phylogenetische Beziehung zu anderen Säugergruppen. Das seltene Schmelzmuster erweitert allerdings die Vielfalt der schmelzstrukturen bei den Huftieren Südamerikas.

Schlüsselwörter: Xentungulata, Itaborai Becken, schmelzstrukturen, Kauweise, vertikale Hunter-Schreger Bänder (HSB), Reflektierende Licht Methode.

Translator: Author

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa