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Mammalian distal humerus fossils from eastern Montana, USA with implications for the Cretaceous-Paleogene mass extinction and the adaptive radiation of placentals

Lauren B. DeBey and Gregory P. Wilson

Plain Language Abstract

The Cretaceous-Paleogene mass extinction represents among the most significant events in mammalian history. Conventional understanding of this event suggests that with the extinction of non-avian dinosaurs, mammals inherited the earth and quickly diversified to fill ecological niches (e.g., large body size, diverse locomotor modes and feeding ecologies) previously unoccupied by mammals. Whereas most studies of this event have focused on fossil teeth, this study uses upper forelimb (humeri) fossils from the well-sampled and well-studied Cretaceous and Paleogene deposits in eastern Montana to assess the diversity of mammalian body sizes and locomotor modes. The results of our analyses show 1) a change in the composition of mammal faunas across the K-Pg boundary, from ones dominated by the more archaic group called multituberculates to ones largely made up of the more modern eutherian mammals; 2) changes in body size, from an initial decrease across the K-Pg boundary, to an increase in body size in less than 1 million years; and 3) a greater locomotor diversity among K-Pg mammals than previously recognized, including climbing, digging, scampering, and ground-dwelling forms. This study expands our view of the ecology of these early mammals and our basis for testing ecological hypotheses of the K-Pg mass extinction and recovery.

Resumen en Español

Fósiles de húmeros distales de mamíferos del este de Montana, EE. UU., con implicaciones sobre la extinción en masa del Cretácico-Paleógeno y la radiación adaptativa de los placentados

Los restos postcraneales de mamíferos del Cretácico-Paleógeno (K-Pg) ofrecen información sobre la riqueza, el tamaño corporal y la ecología locomotora que complementan los patrones mostrados por conjuntos dentales bien representados. Aquí, describimos y asignamos morfotipo a 50 humeros distales de asociaciones de edad Lancianense–Puercaniense del este de Montana. Utilizando el análisis morfométrico geométrico de una muestra taxonómicamente amplia de húmeros de terios actuales de cuerpos pequeños con diversos modos de locomoción, restringimos las inferencias locomotrices de algunos morfotipos. Usamos esta base de datos para evaluar preliminarmente la diversidad del tamaño corporal y locomotor a través del límite K-Pg.

Los siete morfotipos de húmeros del Lancianense incluyen los multituberculados ?Mesodma sp., ?Cimolodon nitidus, y ?Meniscoessus robustus y el metaterio ?Didelphodon vorax. La riqueza de morfotipos disminuyó a cuatro o cinco a través del límite K-Pg y aumentó en el Puercaniense tardío a seis morfotipos, en su mayoría euterios. Los morfotipos del Puercaniense incluyen el multituberculado ?Stygimys kuszmauli, el primate "plesiadapiforme" ?Purgatorius, ungulados arcaicos pequeños y grandes, un posible paleoríctido y un gran euterio. Los datos del tamaño del húmero implican una disminución en el tamaño del cuerpo a través del límite K-Pg, seguido de un aumento en el Puercaniense tardío, una tendencia consistente con lo que indica el registro fósil dental. El análisis morfométrico geométrico y la morfología funcional indican una mayor diversidad locomotora entre los mamíferos del K-Pg que la previamente reconocida: inferimos que la mayoría de las multituberculados del Lancianense y Puercaniense eran arbóreos; los euterios del Lancianense eran arbóreos o semifosoriales; los paleoríctidos del Puercaniense temprano eran de semifosoriales y el pequeño ungulado arcaico era terrestre; y el primate "plesiadapiforme" del Puercaniense tardío era arbóreo y el gran ungulado arcaico era de escansorial. Tomados en conjunto, estos resultados preliminares amplían nuestra comprensión de los mamíferos del K-Pg y nuestra base para probar las hipótesis ecológicas de la extinción en masa y recuperación para el límite K-Pg.

Palabras clave: Mammalia; restos postcraneales; húmero; extinción en masa; Cretácico-Paleógeno; morfometría geométrica.

Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología)

Résumé en Français

Les parties distales des humérus de mammifères fossiles de l’est du Montana, États-Unis : implications pour l’extinction de masse Crétacé-Paléogène et la radiation adaptative des placentaires

Les restes postcrâniens des mammifères crétacés-paléogènes donnent des informations sur la richesse, la taille corporelle, et l’écologie locomotrice qui complètent les schémas issus des assemblages dentaires bien documentés. Dans cet article, nous décrivons et classons en morphotypes 50 parties distales d’humérus provenant d’assemblages lanciens-puerciens de l’est du Montana. En utilisant une analyse de morphométrie géométrique sur un échantillon taxinomiquement important d’humérus de thériens actuels de petite taille, et de modes de locomotion divers, nous précisons les reconstitutions locomotrices de certains morphotypes. Nous utilisons cette base de données pour estimer de manière préliminaire la taille corporelle et la diversité locomotrice à travers la limite Crétacé-Paléogène. Les sept morphotypes d’humérus du Lancien incluent les multituberculés ?Mesodma sp., ?Cimolodon nitidus, et ?Meniscoessus robustus, et le métatherien ?Didelphodon vorax. La richesse en morphotypes a diminué jusqu’à quatre à cinq pendant la limite Crétacé-Paléogène et a rebondi pendant le Puercien récent à six morphotypes, principalement euthériens. Les morphotypes puerciens incluent le multituberculé ?Stygimys kuszmauli, le primate “plésiadapiforme” ?Purgatorius, des ongulés archaïques de petite et grande taille, un possible palaeoryctidé, et un euthérien de très grande taille. Les données sur la taille de l’humérus indiquent une réduction de la taille corporelle à la limite Crétacé-Paléogène, suivie par une augmentation pendant le Puercien récent, une tendance cohérente avec le registre fossile dentaire. Les analyses de morphométrie géométrique et de morphologie fonctionnelle indiquent une plus grande diversité locomotrice parmi les mammifères crétacés-paléogènes que celle reconnue auparavant : nous estimons que la plupart des multituberculés lanciens et puerciens étaient arboricoles ; l’euthérien lancien était arboricole ou semi-fouisseur ; le palaeoryctidé du Puercien ancien était semi-fouisseur, et l’ongulé archaïque du Puercien ancien de petite taille était terrestre ; et le primate “plésiadapiforme” du Puercien récent était arboricole et l’ongulé archaïque de grande taille du Puercien récent était grimpeur. Dans leur ensemble, ces résultats préliminaires élargissent notre connaissance des mammifères crétacés-paléogènes et notre base pour tester des hypothèses écologiques concernant l’extinction de masse Crétacé-Paléogène et la reprise ultérieure.

Mots-clés : Mammalia ; humérus ; extinction de masse ; Crétacé-Paléogène ; morphométrie géométrique

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Distale Humerus-Fossilien von Säugetieren aus Ostmontana, USA mit Auswirkungen auf das Kreide-Paläogen Massenaussterbeereignis und die adaptive Radiation der Plazentatiere

Postcraniales Material von Säugetieren aus dem Kreide-Paläogen (K-Pg) Übergangsbereich bietet Einblicke in die Vielfältigkeit, Größe und Bewegungsökologie und ergänzt die Modelle aus den Proben der Zahn-Assemblagen. Hier beschreiben und morphotypisieren wird 50 distale Humeri aus Assemblagen (Lancianium – Puercanium) von Ostmontana. Indem wir eine geometrisch-morphometrische Analyse einer taxonomisch breitgefächerten Probe von Humeri von heutigen kleinen Theria mit diversen Fortbewegungsweisen anwenden, schränken wir Fortbewegungsinferenzen einiger Morphotypen ein. Wir benutzen diese Datenbank um die vorläufige Größe und Fortbewegungsdiversität an der K-Pg Grenze zu bestimmen.

Die sieben Humerus Morphotypen aus dem Lancianium beinhalten die Multituberculaten Mesodma sp., ?Cimolodon nitidus und ?Meniscoessus robustus und der Metatheriane ?Didelphodon vorax. Die Morphotypen-Vielfalt nahm an der K-Pg Grenze auf vier oder fünf ab und stieg im späten Puercanium wieder auf sechs Morphotypen, meist Eutheria, an. Morphotypen aus dem Puercanium beinhalten den Multituberculaten ?Stygimys kuszmauli, den "plesiadapiformen" Primaten ?Purgatorius, kleine und große archaische Ungulaten, einen möglichen Palaeoryctiden und eine sehr großes Plazentatier. Die Daten zur Humerusgröße implizieren eine Abnahme der Körpergröße an der K-Pg Grenze, gefolgt von einer Zunahme im späten Puercanium, ein Trend, der mit dem fossilen Zahnnachweis übereinstimmt. Die Geometrisch-morphometrische Analyse und die Funktionsmorphologie deuten auf vielfältigere Fortbewegunsgweisen an der K-Pg Grenze hin als bisher erkannt war: wir folgern, dass die meisten Multituberculaten aus dem Lancianium und Puercanium aboreal waren; das Plazentatier aus dem Lancianium war aboreal oder semifossorial; der frühe Palaeoryctide aus dem Puercanium war semifossorial und der kleine archaische Ungulate war terrestrisch; der "plesiadapiforme" Primat aus dem späten Puercanium war arboreal und der große archaische Ungulate war scansorisch. Zusammengenommen erweitern diese vorläufigen Ergebnisse unser Wissen über die K-Pg Säugetiere und unsere Basis an Tests ökologischer Hypothesen zum K-Pg Massenaussterbeereignis und zur Erholung danach.

Schlüsselwörter: Mammalia; Postcrania; Humerus; Aussterbeereignis; Kreide-Paläogen; geometrische Morphometrie

Translator: Eva Gebauer

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa