Patterns of craniofacial variation and taxonomic diversity in the South African Cercopithecidae fossil record

Tesla A. Monson, Marianne F. Brasil, Dominic J. Stratford, and Leslea J. Hlusko

Plain Language Abstract

South Africa has played a central role in our understanding of human evolution. However, the difficulty associated with dating fossils recovered from South African caves has placed a large burden on the accurate interpretation of species associated with hominids, which are used as indicators of the age of deposits, or 'biochronological markers'. Old World Monkeys (OWMs) are frequent biochronological markers at these sites, with dated fossils from eastern Africa being used to date South African sites where the same species are present. The interpretation of fossil OWM taxa relies heavily on morphology, particularly cranial and dental remains. Many of the analytical methods used to interpret the taxonomy of this group also rely on the assumption that the cranial and dental traits are developmentally, functionally, and genetically independent, an assumption that has been increasingly questioned. We statistically explored cranial variation in South African fossil OWMs (n = 99) to determine whether or not extinct taxa reflect the same morphological patterns of variation as has been reported for extant groups. Our results show that many of the cranial measurements are statistically significantly correlated and fail to distinguish between species or even genera of fossil OWMs despite the fact that these measurements do distinguish between extant species. Overall, our results suggest that these extinct OWM taxa cannot be discriminated using cranial measurements alone, or that the taxonomic designations, as they currently stand, are confounded.

Glossary:
OWM – Old World Monkey
Modules – interrelated suites of traits
Papionins – members of Tribe Papionini, Family Cercopithecidae
Cercopithecids – members of Family Cercopithecidae

Resumen en Español

Patrones de variación craneofacial y diversidad taxonómica en el registro fósil de Cercopithecidae de Sudáfrica

El rico registro paleontológico de Sudáfrica es capital en nuestra comprensión de la evolución de los mamíferos del Plio-Pleistoceno debido en gran parte al número de cráneos recuperados. Debido a la dificultad del control cronométrico, en muchos de los sistemas de cuevas de los cuales proceden estos fósiles, a menudo se emplean los Monos del Viejo Mundo extintos (OWMs) como marcadores biocronológicos, por lo que la identificación taxonómica de estos restos de primates es particularmente relevante para hacerse preguntas evolutivas más amplias relacionadas con la evolución humana y los cambios de diversidad faunística. Las relaciones taxonómicas de los fósiles OWM se reconstruyen a través de la sistemática filogenética que depende en gran medida de los caracteres craneodentales. Estos métodos analíticos suponen que estos caracteres son independientes respecto al desarrollo, la funcionalidad y la genética. Esta suposición es cada vez más cuestionada por los análisis de datos fenotípicos existentes y por la genética. Se estudió estadísticamente la variación craneal en los Papionini fósiles sudafricanos (n = 99) para determinar si los taxones extintos reflejan la misma estructura de covarianza fenotípica que se ha establecido para los OWM existentes. Nuestros resultados muestran que muchas de las mediciones craneales están correlacionadas estadísticamente y no distinguen entre especies o incluso géneros de Papionini fósiles a pesar de distinguir especies existentes. En general, nuestros resultados sugieren que estos taxones extintos OWM no pueden ser discriminados utilizando mediciones craneofaciales únicamente, o que las designaciones taxonómicas, tal como están establecidas actualmente, son confusas.

Palabras clave: Monos del Viejo Mundo; Pleistoceno; Taxonomía; Papionini; morfología; covariación fenotípica

Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología)

Résumé en Français

Schémas de variation crânio-faciale et diversité taxinomique dans le registre fossile sud-africain des Cercopithecidae
Le riche registre paléontologique d'Afrique du Sud est central pour la compréhension de l'évolution des mammifères au Plio-Pléistocène en grande partie grâce au grand nombre de crânes trouvés. Afin de pallier les difficultés de contrôle chronologique des nombreux systèmes de grottes d'où proviennent ces fossiles, les Singes de l'Ancien Monde (« Old World Monkeys », OWM) sont fréquemment utilisés comme marqueurs biochronologiques, ce qui rend l'identification taxinomique de ces restes de primates particulièrement pertinente pour explorer des questions évolutives plus larges liées à l'évolution humaine et aux changements de diversité des faunes. Les relations taxinomiques des fossiles d'OWM sont reconstruites par la systématique phylogénétique qui s'appuie fortement sur les traits crânio-dentaires. Ces méthodes analytiques supposent que ces caractères sont indépendants en termes de développement, fonction, et génétique. Cette hypothèse est de plus en plus remise en cause par des analyses de jeux de données sur le phénotype et le génotype des espèces actuelles. Nous avons exploré statistiquement la variation crânienne des Papionini sud-africains fossiles (n = 99) pour déterminer si les taxons éteints présentaient la même structure de covariance phénotypique que celle des OWM actuels. Nos résultats montrent que de nombreuses mesures crâniennes sont significativement corrélées et ne permettent pas de distinguer les espèces et même les genres de Papionini fossiles alors que ces mêmes mesures distinguent les espèces actuelles. En général, nos résultats suggèrent que ces taxons éteints d'OWM ne peuvent pas être discriminés en n'utilisant que des mesures crânio-faciales, et que leurs appellations taxinomiques actuelles prêtent à confusion.

Mots-clés : Singes de l'Ancien Monde ; Pléistocène ; taxinomie ; Papionini ; morphologie ; covariation phénotypique

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Kraniofaziale Variations-Modelle und taxonomische Diversität im südafrikanischen Fossilbericht der Cercopithecidae

Der reichhaltige paläontologische Nachweis von Südafrika ist ein wesentlicher Bestandteil unseres Verständnisses der plio-pleistozänenen Säugetierevolution, der zum großen Teil der Anzahl der Schädelfunde zu verdanken ist. Wegen der schwierigen chronometrischen Kontrolle vieler Höhlensysteme aus denen die Fossilien stammen, werden oft ausgestorbene Altweltaffen als biochronologische Marker benutzt, was die taxonomische Zuordnung dieser Primatenüberreste besonders wichtig bei der Frage nach der Evolution des Menschen und Diversitätsveränderungen macht.
Die taxonomischen Beziehungen der Altweltaffen wurden mit phylogenetischer Systematik rekonstruiert, die stark auf craniodentalen Merkmalen beruht. Diese analytischen Methoden setzen voraus, dass diese Merkmale entwicklungstechnisch, funktional und genetisch unabhängig sind. Diese Annahme wird jedoch zunehmend durch Analysen von heutigen phänotypischen Datensätzen und der Genetik in Frage gestellt. Wir untersuchten statistisch kraniale Variation bei fossilen südafrikanischen Papioninen (n = 99) um zu bestimmen, ob ausgestorbene Taxa dieselbe phänotypische Kovarianz-Struktur reflektieren wie es für Altweltaffen beschrieben wurde. Unsere Ergebnisse zeigen, dass viele kranialen Maße statistisch signifikant korreliert sind und daher keine Unterscheidungen zwischen Arten oder sogar Gattungen fossiler Papioninen getroffen werden können, trotz der Unterscheidung heutiger Arten. Allgemein legen unsere Ergebnisse nahe, dass diese ausgestorbenen Altweltaffen nicht alleine auf kraniofaziale Messwerte reduziert werden können oder, dass sie nach gegenwärtigem Stand, unstrukturiert sind.

Schlüsselwörter: Altweltaffen; Pleistozän; Taxonomie; Papionini; Morphologie; phänotypische Kovariation

Translator: Eva Gebauer

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa