Neoichnology of tarantulas (Araneae: Theraphosidae): Criteria for recognizing spider burrows in the fossil record

Daniel I. Hembree

Plain Language Abstract

Heavy bodied spiders such as tarantulas (Mygalomorphae) first appear in the fossil record in the Triassic. While many modern mygalomorph spiders live in burrows, fossil burrows attributable to this group are not well-documented. This study describes the morphology of the burrows of three different types of tarantulas and compares them to the burrows of other large, terrestrial animals in order to improve the recognition of large spider burrows in the fossil record and to improve interpretation of ancient soil ecosystems. This project involved the study of the tarantula species Hysterocrates gigas, Pelinobius muticus, and Aphonopelma chalcodes, which inhabit tropical to subtropical forests, scrublands and grasslands, and semi-arid deserts, respectively. Individual tarantulas were placed in sediment-filled terrariums under temperature and moisture conditions according to their environmental preferences. The tarantulas were observed for three to 12 months after which they were removed and the open burrows were cast with plaster, excavated, and described. Each species constructed burrows by excavating sediment using their mouthparts. Burrow openings were circular to elliptical and lined with thin layers of silk. The tarantulas produced burrows with distinct morphologies: 1) H. gigas: vertical shafts with elongate ovoid chambers near the sediment surface and at depth, 2) P. muticus: subvertical sinuous shafts with and without branches, and 3) A. chalcodes: straight to curved, subhorizontal tunnels. Tarantula burrows as a group were also distinct from burrows of trapdoor spiders, scorpions, salamanders, and skinks. Data collected from these types of experimental studies can be used to better understand assemblages of terrestrial fossil burrows in order to better interpret the composition of ancient soil ecosystems.

Resumen en Español

Neoicnología de tarántulas (Araneae: Theraphosidae): Criterios para reconocer excavaciones de arañas en el registro fósil

Las Mygalomorphae, un suborden de arañas robustas que incluye a las tarántulas, aparece por primera vez en el Triásico. Mientras que excavar es común entre migalomorfas actuales, las excavaciones fósiles atribuibles a este grupo no están bien documentadas. El objetivo de este trabajo es describir la morfología de las excavaciones de tarántulas y compararlas con las excavaciones de otros animales terrestres grandes, con el propósito de mejorar la interpretación de icnofósiles continentales y ecosistemas de suelos fósiles. Este proyecto involucró el estudio de los comportamientos y morfologías de excavación de Hysterocrates gigas, Pelinobius muticus, y Aphonopelma chalcodes (Araneae: Theraphosidae), las cuales habitan bosques tropicales a subtropicales, matorrales y pastizales, y desiertos semiáridos, respectivamente. Las tarántulas fueron depositadas individualmente en terrarios llenos de sedimento bajo condiciones de temperatura y humedad controladas según sus preferencias ambientales. Las tarántulas fueron observadas por tres a 12 meses luego de lo cual fueron removidas, y las excavaciones abiertas fueron moldeadas con yeso, retiradas y descriptas. Cada especie construyó excavaciones removiendo el sedimento con sus quelíceros y pedipalpos. Las aberturas de las excavaciones eran circulares a elípticas y recubiertas con capas delgadas de seda. Las tarántulas produjeron excavaciones con morfologías distintivas : 1) H. gigas: galerías verticales con cámaras ovoides elongadas cercanas a la superficie y en profundidad, 2) P. muticus: galerías sinuosas subverticales con y sin ramificaciones, and 3) A. chalcodes: túneles subhorizontales rectos a curvos. Las excavaciones de tarántulas como grupo también fueron distintas a las excavaciones de arañas tramperas, escorpiones, salamandras y escincos. Los datos colectados de estos estudios neoicnológicos pueden ser aplicados a asociaciones de icnofósiles continentales para interpretar mejor la paleoecología de los ecosistemas de suelos fósiles.

Palabras clave: icnofósiles; trazas fósiles; continental; artrópodo; arácnido; paleoecología

Traducción: Diana Elizabeth Fernández

Résumé en Français

Néo-ichnologie des tarentules (Araneae : Theraphosidae) : critères de reconnaissance des terriers d'araignées dans le registre fossile

Les Mygalomorphae, un sous-ordre d'araignées de grande taille incluant les tarentules, apparaissent au Trias. Bien que les terriers soient communs chez les mygalomorphes actuels, les terriers fossiles attribués à ce groupe sont mal documentés. Le but de cette étude est de décrire la morphologie des terriers de tarentules et de les comparer aux terriers d'autres grands animaux terrestres avec le but d'améliorer l'interprétation des ichnofossiles continentaux et des écosystèmes des sols anciens. Ce projet a consisté en l'étude des comportements de construction des terriers et des morphologies de terriers chez Hysterocrates gigas, Pelinobius muticus, et Aphonopelma chalcodes (Araneae : Theraphosidae), qui habitent les forêts tropicales à subtropicales, les prairies et la brousse, et les déserts semi-arides, respectivement. Les tarentules individuelles ont été placées dans des terrariums remplis de sédiments sous des conditions de température et d'humidité contrôlées correspondant à leurs préférences environnementales. Les tarentules ont été observées de trois à 12 mois puis elles ont été retirées, et les terriers ouverts ont été moulés avec du plâtre, extraits, et décrits. Toutes les espèces ont construit des terriers en creusant le sédiment avec leurs chélicères et pédipalpes. Les ouvertures des terriers étaient circulaires à elliptiques et bordées de fines couches de soie. Les différentes tarentules ont produit des terriers avec des morphologies distinctes : 1) chez H. gigas : des conduits verticaux avec des chambres ovoïdes allongées proches de la surface du sédiment et en profondeur ; 2) chez P. muticus : des conduits subverticaux sinueux avec ou sans branches ; et 3) A. chacodes : des tunnels subhorizontaux, droits à incurvés. Les terriers de l'ensemble des tarentules étaient aussi distincts de ceux d'autres araignées mygalomorphes, de scorpions, de salamandres, et de lézards scincidés. Les données collectées dans ces études néo-ichnologiques peuvent être appliquées aux assemblages d'ichnofossiles continentaux pour mieux interpréter la paléoécologie des écosystèmes des sols anciens.

Mots-clés : ichnofossiles ; traces fossiles ; continental ; arthropode ; arachnide ; paléoécologie

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Die Neoichnologie der Taranteln (Araneae: Theraphosidae): Kriterien für das Erkennen von Spinnenbauten im Fossilnachweis

Die Mygalomorphae, eine Unterordnung kräftiger Spinnen wie Taranteln, tauchen zuerst in der Trias auf. Während heutige Mygalomorphe häufig graben, sind fossile Bauten, die dieser Gruppe zugeschrieben werden, nicht ausreichend dokumentiert. Diese Untersuchung hat das Ziel die Morphologie der Tarantel-Bauten zu beschreiben und sie mit anderen Bauten großer landlebender Tiere zu vergleichen, in der Absicht die Bestimmung kontinentaler Ichnofossilien und früherer Erd-Ökosysteme zu verbessern. Dieses Projekt untersuchte das Grabverhalten und die Bauten-Morphologie von Hysterocrates gigas, Pelinobius muticus und Aphonopelma chalcodes (Araneae: Theraphosidae), die tropische bis subtropische Regenwälder, Buschland und Grasslandschaften sowie Halbwüsten bewohnen. Einzelne Taranteln wurden bei kontrollierten Temperatur-und Feuchtigkeitskonditionen entsprechend ihrer Vorlieben in sedimentgefüllte Terrarien gesetzt. Nach drei bis 12 Monaten Beobachtung wurden sie herausgenommen und die offenen Bauten wurden in Gips abgegossen, ausgegraben und beschrieben. Die Tiere generierten die Bauten durch einen Sediment-Aushub mit den Cheliceren und Pedipalpen. Die Ausgänge waren rund bis elliptisch und mit einer dünnen Lage von Spinnenseide besetzt. Die Taranteln stellten Bauten her, die unterschiedliche Morphologien aufwiesen: 1) H. gigas: vertikale Schäfte mit länglichen Eikammern nahe der Sedimentoberfläche und in der Tiefe, 2) P. muticus: subvertikale gewundene Schäfte verzweigt und unverzweigt und 3) A. chalcodes: gerade und gekrümmt, subhorizontale Tunnel. Tarantel-Bauten als Gruppe unterscheiden sich von den Bauten der Falltürspinnen, Skorpione, Salamander und Skinke. Die Daten aus diesen neoichnologischen Untersuchungen können auch auf kontinentale ichnofossil Assemblagen angewendet werden um die Paläoökologie früherer Erd-Ökosysteme besser interpretieren zu können.

Schlüsselwörter: Ichnofossilen ; Spurenfossilien; kontinental; Arthropode; Arachnide; Paläoökolog

Translator: Eva Gebauer

Arabic

in progress

Translator: Ashraf M.T. Elewa