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A new species of trionychid turtle, Axestemys infernalis sp. nov., from the Late Cretaceous (Maastrichtian) Hell Creek and Lance formations of the Northern Great Plains, USA

Walter G. Joyce, Donald B. Brinkman, and Tyler R. Lyson

Plain Language Abstract

The Late Cretaceous Hell Creek and Lance formations, which are broadly exposed in the Upper Great Plains of the USA, have yielded rich remains of fossilized soft-shelled turtles, but most finds are too fragmentary to allow identifying species with confidence. We here describe a new species of soft-shelled turtle, Axestemys infernalis sp. nov., based on a synthesis of rich collections of skulls, shells, and limb remains collected from eight fossils sites spread across the states of North Dakota, South Dakota, Montana, and Wyoming. The available Axestemys infernalis sp. nov. material shows much variation, but not enough to warrant recognizing multiple species that co-occurred in the Hell Creek Formation. Instead, this variation is likely caused by the slow accumulation of undirected change that occurred over the course of the approximately one million years of time that are represented in these formations.

Resumen en Español

Una nueva especie de tortuga de la familia Trionychidae, Axestemys infernalis sp. nov., de las formaciones Hell Creek y Lance, del Cretácico tardío (Maastrichtiense) de las Grandes Llanuras del Norte, EE.UU.

Las formaciones Hell Creek y Lance del Cretácico tardío (Maastrichtiense) en los estados de Dakota del Norte, Dakota del Sur, Montana y Wyoming, EE.UU., han producido abundantes restos de tortugas de la familia Trionychidae, pero la taxonomía alfa del grupo sigue estando mal resuelta, ya que la mayoría de los fósiles son fragmentarios. Aquí describimos una nueva especie de Trionychidae, Axestemys infernalis sp. nov., a partir de un rico conjunto de cráneos, caparazones y restos postcraneales recogidos en nueve localidades fosilíferas repartidas por estas formaciones. La nueva especie es atribuible al linaje de Axestemys por la presencia combinada de un gran tamaño, un preneural y un único proceso hioplastral lateral. Axestemys infernalis sp. nov. se diferencia de todos los representantes de Axestemys del Paleógeno por carecer de costillas libres alargadas y por poseer una escultura costal que alcanza el margen de la concha. Se diferencia además del único otro representante mesozoico del linaje, Axestemys splendidus, una especie aquí restringida al Campaniense, por poseer un caparazón redondeado. El material disponible de Axestemys infernalis sp. nov. muestra mucha variación, en particular en lo que respecta al tamaño máximo de los individuos y al tamaño relativo de las callosidades, pero no lo suficiente como para justificar el reconocimiento de múltiples especies. En cambio, esta variación es probablemente causada por la deriva aleatoria o la variación fenotípica que se acumuló en el curso de los aproximadamente 1,36 millones de años representados en la Formación Hell Creek.

Palabras clave: Testudines; Trionychidae; Trionychinae; morfología; filogenia; paleobiodiversidad; nueva especie

Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología)

Résumé en Français

Une nouvelle espèce de tortue Trionychidae, Axestemys infernalis sp. nov., du Crétacé récent (Maastrichtien) des formations de Hell Creek et Lance des Grandes Plaines du Nord, États-Unis

Les formations du Crétacé (Maastrichtien) de Hell Creek et Lance dans les États du Dakota du Nord, du Dakota du Sud, du Montana, et du Wyoming, aux États-Unis, ont livré des restes abondants de tortues de la famille Trionychidae, mais la taxinomie alpha du groupe est encore mal résolue, car la plupart des fossiles sont fragmentaires. Nous décrivons ici une nouvelle espèce de trionychidé, Axestemys infernalis sp. nov., basée sur un riche assemblage de restes de crânes, mandibules, carapaces, et post-crâniens collectés dans neuf sites fossilifères sur plusieurs niveaux dans ces formations. La nouvelle espèce est attribuable à la lignée Axestemys d’après la présence combinée d’une grande taille, d’un pré-neural, et d’un processus latéral unique du hyoplastron. Axestemys infernalis sp. nov. diffère de tous les représentants paléogènes d’Axestemys par l’absence de côtes libres et allongées et par la présence de sculptures costales qui atteignent le bord de la carapace. La nouvelle espèce diffère aussi du seul représentant mésozoïque de cette lignée, Axestemys splendidus, une espèce restreinte ici au Campanien, par la présence d’une carapace arrondie. Le matériel disponible pour Axestemys infernalis sp. nov. montre une grande variation, en particulier au niveau de la taille maximale des individus et de la taille relative des callosités, mais pas assez pour reconnaître plusieurs espèces. Cette variation est au contraire vraisemblablement causée par de la dérive aléatoire ou de la variation phénotypique qui s’est accrue pendant la période d’environ 1,36 millions d’années représentée dans la formation de Hell Creek.

Mots-clés : Testudines ; Trionychidae ; Trionychinae ; morphologie ; phylogénie ; paléobiodiversité ; nouvelle espèce

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Eine neue Art der trionychiden Schildkröte Axestemys infernalis sp. nov. aus den spätkreidezeitlichen (Maastricht) Hell Creek und Lance Formationen der nördlichen Great Plains, USA

Die spätkreidezeitlichen (Maastricht) Hell Creek und Lance Formationen in den Staaten von Nord Dakota, Süd Dakota, Montana und Wyoming, USA, haben reichhaltige Überreste an trionychiden Schildkröten hervorgebracht. Jedoch ist die Alphataxonomie immer noch unzureichend gelöst, da die meisten Fossilien nur fragmentarisch erhalten sind. Wir beschreiben hier eine neue trionychide Art, Axestemys infernalis sp. nov., basierend auf einer reichhaltigen Auswahl an Schädeln, Panzern und Postcranialmaterial, das in neun fossilreichen Fundstellen verteilt innerhalb dieser Formationen gefunden wurde. Die neue Art kann der Axestemys-Linie zugeschrieben werden, da sie eine Kombination der Merkmale große Größe, vorhandenes Präneurale und einzelner lateraler Hyoplastralprozess aufweist. Axestemys infernalis sp. nov. unterscheidet sich von allen paläogenen Vertretern von Axestemys dadurch, dass sie keine verlängerten freien Rippen hat und dass die Rippen skulpturiert sind und den Panzerrand erreichen. Des Weiteren unterscheidet sie sich vom einzigen anderen mesozoischen Vertreter der Linie, Axestemys splendidus, eine Art, die bis jetzt auf das Campanium begrenzt war, durch einen runden Panzer. Das vorhandene Material von Axestemys infernalis sp. nov. zeigt eine große Variation, insbesondere was die Maximalgröße der Individuen und die relative Größe der Verhornung angeht, aber nicht genug, um einzelne Arten zu unterscheiden. Stattdessen wird diese Variation wahrscheinlich durch zufällige Drift oder phänotypische Variationen verursacht, die im Laufe der etwa 1,36 Ma, die Zeitspanne der Hell Creek Formation, entstanden sind.

Schlüsselwörter: Testudines; Trionychidae; Trionychinae; Morphologie; Phylogenie; Paläobiodiversität; neue Art

Translator: Eva Gebauer

Arabic

in progress

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski

Nowy gatunek żółwia żółwiakowatego, Axestemys infernalis sp. nov., z późnej kredy (Maastrichtian) formacji Hell Creek i Lance z Wielkich Równin Północnych, USA

Formacje Hell Creek i Lance z późnej kredy (Maastrichtian) w stanach Dakoty Północnej, Dakoty Południowej, Montany i Wyoming w USA dostarczyły licznych szczątków żółwiakowatych, ale alfa taksonomia tej grupy jest nadal słabo poznana, ponieważ większość szczątków jest fragmentaryczna. Opisujemy tutaj nowy gatunek Trionychidae, Axestemys infernalis sp. nov., oparty na bogatym materiale czaszek, pancerzy i szkieletu postkranialnego zebranym z dziewięciu stanowisk rozmieszczonych w tych formacjach. Nowy gatunek można przypisać do linii Axestemys w oparciu o następującą kombinację cech: duże rozmiary, obecność tarczy preneuralnej i pojedynczy boczny wyrostek hyoplastralny. Axestemys infernalis sp. nov. różni się od wszystkich innych paleogeńskich przedstawicieli Axestemys brakiem podłużnych wolnych żeber i urzeźbieniem pancerza, które sięga do jego krawędzi. Ponadto różni się także od jedynego innego mezozoicznego przedstawiciela linii, Axestemys splendidus, gatunku ograniczonego tutaj do kampanu, zaokrąglonym pancerzem. Dostępne materiały Axestemys infernalis sp. nov. wykazują duże zróżnicowanie, w szczególności w odniesieniu do maksymalnego rozmiaru osobników i względnej wielkości modzeli, ale niewystarczająco, aby uzasadnić wyróżnienie wielu gatunków. Zmienność ta jest prawdopodobnie spowodowana przez losowy dryf lub zmienność fenotypową, które kumulowały się w ciągu około 1,36 Ma reprezentowanego w formacji Hell Creek.

Słowa kluczowe: Testudines; Trionychidae; Trionychinae; morfologia; filogeneza; paleoróżnorodność; nowe gatunki

Translator:  Krzysztof Stefaniak