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The effect of singletons and interval length on interpreting diversity trends from the palaeobotanical record

Borja Cascales-Miñana and José Bienvenido Diez

Plain Language Abstract

The role of singletons (taxa which have their first and last appearance in a same time unit) and the length of time units are two classic aspects considered in the palaeobiological inference due to their effect on our perception of the diversity dynamics. In this paper, these two time-dependent aspects from a case study based on a classic family-level database are considered. Results based on regression analyses reveal that the duration of the time units employed does not distort our perception of the number of singletons at this taxonomic level. In the same line of reasoning, the duration as a single factor seems not to affect the measures of taxonomic diversity. Moreover, regarding the measures of diversity and evolution, this study emphasizes the use of per-capita rates and the standing diversity as an approach, which diminishes the effects of the possible taxonomic problems and preservational biases in order to provide a more realistic reading of the biological signal from the plant fossil record.

Resumen en Español

Efecto de los taxones de aparición única y la duración de los intervalos en la interpretación de las tendencias de la diversidad del registro paleobotánico

La fiabilidad y la identificación de sesgos potenciales son aspectos centrales para la elaboración de un análisis robusto de los datos paleontológicos. En la pasada década, conceptos anteriores sobre patrones y procesos evolutivos han sido revisados a la luz de nuevos métodos e hipótesis. Por otra parte, se han desarrollado nuevos algoritmos matemáticos para interpretar mejor la evolución y reducir los diferentes sesgos inherentes del registro fósil animal. Este nuevo estudio global se basa en una completa visión del registro fósil vegetal, compara con patrones paleoflorísticos previamente establecidos y utiliza un conjunto de análisis acumulativos, evolutivos y de regresión para evaluar la influencia de dos importantes variables en los métodos de inferencia: el papel de los taxones de aparición única y la duración de las unidades de tiempo. Los análisis de regresión revelan que la duración de las unidades temporales utilizadas no distorsiona nuestra percepción del número de taxones de aparición única a nivel de familia. Del mismo modo, la duración como factor simple tampoco afecta a las medidas de la diversidad taxonómica, y no influye en la representación de los principales patrones evolutivos de las plantas vasculares. El análisis revela que las tasas de originación y extinción per-capita utilizadas ofrecen patrones globales de diversidad que disminuyen los efectos de los posibles problemas taxonómicos y sesgos de preservación relacionados con la controvertida naturaleza de los taxones de aparición única debido a su restringido registro, y revelan que las principales tendencias y reemplazamientos de las plantas se caracterizan por cambios no tan abruptos, proporcionando así una visión más realista sobre la dimensión y la magnitud de los procesos evolutivos y patrones de diversificación observados en el registro fósil.

PALABRAS CLAVE: registro fósil; patrón paleoflorístico; análisis paleontológico de datos; evolución de las plantas vasculares; taxón de aparición única.

Traducción: los autores

Résumé en Français

Les effets des singletons et de la longueur des intervalles sur l’interprétation des tendances de diversité à partir de registre paléobotanique

La fiabilité et l’identification de biais potentiels sont des aspects centraux afin de produire une analyse fidèle et robuste en paléobotanique. Durant la dernière décennie, les vieux concepts de processus et de schémas évolutifs on été revus à la lumière de nouvelles méthodes et hypothèses. De plus, de nouveaux algorithmes mathématiques ont été développés afin de mieux interpréter l’évolution et de réduire plusieurs biais inhérents au registre fossile d’un point de vue animal. Cette nouvelle étude globale, basée sur une vue d’ensemble complète du registre des plantes fossiles, utilise des comparaisons avec les schémas paléofloristiques précédemment établis et emploie jeu d’analyses de régression, accumulative et évolutive afin de tester l’influence de deux variables importantes dans les méthodes d’inférence : le rôle des taxa singletons et la durée des unités temporelles. Les analyses de régression révèlent que la durée des unités temporelles employées ne déforme pas notre perception du nombre de singletons au niveau familial. De même, la durée en tant que facteur unique n’affecte également pas les mesures de diversité taxinomique, et n’influence pas la représentation des principaux schémas évolutifs des plantes vasculaires. Les analyses révèlent que les taux d’apparitions et d’extinctions per-capita utilisés fournissent des schémas globaux de diversité qui diminuent les effets possibles des problèmes taxinomiques et des biais de préservation en lien avec la nature controversée des taxa singletons en raison de leur enregistrement limité, et ils révèlent que les tendances principales et le renouvellement des plantes est caractérisé par de légers changements brusques, fournissant donc une vision plus réaliste concernant la dimension et l’amplitude des processus évolutifs et des schémas de diversifications observés dans le registre des plantes fossiles.

Mots clés: registre fossile ; schéma paléofloristique ; analyse de données paléontologiques ; évolution de plantes ; taxa singletons

Translator: Olivier Maridet

Deutsche Zusammenfassung

Die Auswirkung von Singletons und Interwalllänge bei der Interpretation von Diversitätstendenzen in der Paläobotanik

Verlässlichkeit und Bestimmung von potentiellen Datenverzerrungen sind zentrale Aspekte für eine präzise und stabile paläontologische Datenanalyse. Im letzten Jahrzehnt wurden ältere Konzepte über evolutionärer Prozesse und Muster revidiert angesichts neuer Methoden und Hypothesen. Zudem wurden neue mathematische Algorithmen entwickelt, um Evolution besser interpretieren zu können und um verschiedene, dem tierischen Fossilbeleg eigene Verzerrungen zu reduzieren. Diese neue globale Studie, die auf einem kompletten Überblick über den pflanzlichen Fossilbeleg basiert, nutzt Vergleiche mit zuvor aufgestellten paläofloristischen Mustern und verwendet einen Satz von Rückschrittsanalysen sowie kummulative und evolutionäre Analysen um den Einfluss von zwei wichtigen Variablen für die Inferenzmethoden zu messen: Die Rolle von Singleton – Taxa und die Dauer von Zeiteinheiten. Die Rückschrittsanalysen zeigen, dass die Dauer der benutzen Zeiteinheiten die Anzahl von Singletons auf Familienlevel wie wir sie uns vorstellen nicht verfälscht. Ebenso beeinträchtigt Dauer als Einzelfaktor weder die Maßnahme von taxonomischer Diversität noch beeinflusst sie die Darstellung der primären evolutionären Muster von Samenpflanzen. Die Analyse zeigt, dass die genutzten per-capita Entstehungs- und Aussterberaten globale Diversitätsmuster liefern, die die Auswirkungen der möglichen taxonomischen Probleme abschwächen und es werden Erhaltungstendenzen aufgezeigt, die in Zusammenhang mit der kontroversen Natur der Singleton Taxa und ihres eingeschränkten Datensatzes stehen. Die Analyse zeigt auch, dass die Haupttrends und Pflanzenfluktuation durch geringfügig abrupte Veränderungen gekennzeichnet sind. So wird eine realistischere Vorstellung der Ausmaße und Größenordnung der betrachteten evolutionären Prozesse und Diversifikationsmuster des pflanzlichen Fossilbelegs geliefert.

SCHLÜSSELWÖRTER: Fossilbeleg; paläofloristische Muster; paläontologische Datenanalyse; Pflanzenevolution; Singleton-Taxa

Translator: Eva Gebauer

Arabic

266 arab

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski Abstrakt

EFEKT TAKSONÓW WZORCOWYCH ORAZ INTERWAŁÓW DŁUGOŚCI NA INTERPRETACJE TRENDÓW
ZRÓŻNICOWANIA PALEOBOTANICZNEGO ZAPISU KOPALNEGO

Wiarygodność oraz identyfikacja potencjalnych odchyleń są głównymi aspektami zapewniającymi dokładną, solidną analizę danych paleontologicznych. W ostatnim dziesięcioleciu starsze rozumienie procesu ewolucji i jego wzorców zostało poddane rewizji w świetle nowych metod oraz hipotez. Na dodatek, opracowano nowe algorytmy matematyczne służące do lepszej interpretacji ewolucji i redukcji kilku nieodłącznych odchyleń zapisu kopalnego z punktu widzenia świata zwierzęcego. Przedstawione w artykule tym nowe, globalne badanie, opierające się na przeglądzie zapisu kopalnego roślin, stosuje porównania z opracowanymi uprzednio wzorami paleoflorystycznymi oraz używa zestawu analiz regresji, akumulacji i ewolucji celem sprawdzenia dwóch istotnych zmiennych w metodach wnioskowania. Są to: rola taksonów wzorcowych oraz czas trwania jednostek czasowych. Analizy regresji ujawniły, iż czas trwania rozpatrywanych jednostek czasowych nie wpływa na nasz odbiór liczby taksonów wzorcowych na poziomie rodziny. Podobnie, czas trwania jako pojedynczy czynnik również nie wpływa na pomiary zróżnicowania taksonomicznego oraz na reprezentację głównych wzorów ewolucji roślin naczyniowych. Analiza wykazała, że stosowane tempa pojawiania się i wymierania z punktu widzenia poszczególnych jednostek dostarczają globalnych wzorów zróżnicowania, które zmniejszają efekt przypuszczalnych problemów taksonomicznych oraz odchyleń wynikających z jakości zapisu kopalnego związanych z kontrowersyjną naturą taksonów wzorcowych. Wynika to z ich ograniczonego zapisu kopalnego. Ujawniają one, iż główne trendy i wymiana szaty roślinnej charakteryzują się nieznacznymi, nagłymi zmianami, dostarczając tym samym bardziej wiarygodnego obrazu rozmiarów i ogromu obserwowanych procesów ewolucyjnych oraz wzorów różnicowania się z zapisu kopalnego roślin.

Słowa kluczowe: zapis kopalny, wzór paleoflorystyczny, analiza danych paleontologicznych, ewolucja roślin, takson wzorcowy

Translation: Dawid Mazurek and Robert Bronowicz

 

 

FIGURE 1. Accumulative analysis of the singleton taxa registered. Absolute ages in million years according to Gradstein and Ogg (2004). For temporal abbreviations see Table 1.

Figure 1

FIGURE 2. Comparative analysis of the number of singleton taxa considering the Palaeozoic, Mesozoic and Cenozoic as independent datasets.

 Figure 2

FIGURE 3. Taxonomic abundance analysis of the Palaeozoic singleton taxa. (1) Analysis performed considering the order level. (2) Analysis performed considering the division level.

 Figure 3

FIGURE 4. Correlation and regression analyses between the duration of the time units in millions of years and (1) the number of originated taxa, (2) extinguished taxa, (3) total taxa and, (4) singleton taxa.

 fig4

FIGURE 5. Rates of evolution and diversity analyses. (1) Comparative analysis of the evolution rates (origination, extinction and diversification). (2) Mean standing diversity values based on the number of family taxa. For temporal abbreviations see Table 1.

Figure 5

 

TABLE 1. Temporal data and taxonomic parameters of the study. Time units and absolute ages extracted from Gradstein and Ogg (2004). The limits and the duration (∆t) of each interval are shown in million years. N0, number of initial taxa; Nt, number of taxa with record in the subsequent interval; O, number of originated taxa; E, number of extinguished taxa; T, number of total taxa; St, number of singleton taxa; Nr, number of range-through taxa; Ne, number of extinguished taxa by discounting the singletons; Nf, number of originated taxa by discounting the singletons.

 

Temporal setting

Taxonomic counts

Time unit

Abbreviation

Lower
limit

Upper
limit

?t

N0

Nt

O

E

T

St

Nr

Ne

Nf

Late Silurian

US

428.2

416.0

12.2

1

2

2

0

3

0

/

0

2

Early Devonian

LD

416.0

397.5

18.5

2

4

4

2

6

1

1

1

3

Middle Devonian

MD

397.5

385.3

12.2

4

11

8

1

12

0

3

1

8

Late Devonian

UD

385.3

359.2

26.1

11

10

7

8

18

4

7

4

3

Mississippian

LCa

359.2

318.1

41.1

10

21

21

10

31

6

6

4

15

Pennsylvnian

UCa

318.1

299.0

19.1

21

27

25

19

46

10

12

9

15

Early Permian

LPe

299.0

270.6

28.4

27

20

7

14

34

2

15

12

5

Late Permian

UPe

270.6

251.0

19.6

20

10

7

17

27

3

6

14

4

Early Triassic

LT

251.0

245.0

6.0

10

13

5

2

15

2

10

0

3

Middle Triassic

MT

245.0

228.0

17.0

13

13

0

0

13

0

13

0

0

Late Triassic

UT

228.0

199.6

28.4

13

25

15

3

28

1

11

2

14

Early Jurassic

LJ

199.6

175.6

24.0

25

28

3

0

28

0

25

0

3

Middle Jurassic

MJ

175.6

161.2

14.4

28

31

4

1

32

0

27

1

4

Late Jurassic

UJ

161.2

145.5

15.7

31

31

2

2

33

0

29

2

2

Early Cretaceous

LCr

145.5

99.6

45.9

31

33

6

4

37

0

27

4

6

Late Cretaceous

UCr

99.6

65.5

34.1

33

58

32

7

65

1

27

6

31

Early Palaeogene

LPa

65.5

55.8

9.7

58

77

19

0

77

0

58

0

19

Middle Palaeogene

MPa

55.8

33.9

21.9

77

140

63

0

140

0

77

0

63

Late Palaeogene

UPa

33.9

23.0

10.9

140

158

18

0

158

0

140

0

18

Early Neogene

LN

23.0

5.3

17.7

158

183

25

0

183

0

158

0

25

Late Neogene

UN

5.3

0.0

5.3

183

183

3

0

186

0

/

0

3

 

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Borja Cascales-MinanaDepartment of Earth Sciences
University of Zaragoza
c/ Pedro Cerbuna 12
50009 Zaragoza
Spain This email address is being protected from spambots. You need JavaScript enabled to view it.">

Borja Cascales-Miñana is a biologist working on several evolutionary aspects of vascular plants and on experimental botany. He works on the plant fossil record, focusing on the main episodes of plant life, with special interest in Devonian floras in relation to the evolution of early terrestrial ecosystems and in the Carboniferous seed ferns. In these fields, his scientific activity is focused on digitization and construction of palaeontological databases and the use of inference methods and kinetic modelling in palaeobiology to elucidate the diversity dynamics of vascular plants through geological time together with fieldworks to provide new data and evidences.

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José Bienvenido DiezDpto. Xeociencias Mariñas e Ordenación do Territorio
Facultade de Ciencias do Mar
Universidade de Vigo
36310 Vigo
Spain

José B. Diez works on several aspects of palaeobotany. His research is focused on taphonomy, biostratigraphy, palaeogeography, and palaeoclimatology. He graduated from the University of Zaragoza (Spain), where he also obtained his Ph.D. in Geological Sciences. In addition he received a PhD in Palaeobiology from the University Pierre et Marie Curie, Paris-6 (France). Since 2001 he has held a teaching position at the University of Vigo.

 

APPENDIX. Original binary matrix. Classic palaeobotanical data used for testing the algorithms presented in this methodological case study. Complete list of taxa appear in rows. Taxonomic data are scored in terms of the presence (1) or absence (0) for each time unit (columns). The taxa have been ordered about their origination moment. (Appendix in PDF format) For temporal abbreviations see Table 1.