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Intraspecific variation in fossil vertebrate populations: Fossil killifishes (Actinopterygii: Cyprinodontiformes) from the Oligocene of Central Europe

Linda Frey, Erin E. Maxwell, and Marcelo R. Sánchez-Villagra

Plain Language Abstract

The study of variation of fossil populations is very important to establish the boundaries among species, and once this has been done, to understand the evolution of variability and the relations among parts of the organisms and their integration. Killifishes from Central Europe are a good subject of study given their samples from different localities and habitats. We quantified variation in discrete characters of the vertebral column and the fins, as well as in several body measurements, in three species. We found similar degrees of variation among them, and vertebral counts were unexpectedly rather invariant. Some patterns do exist: e.g., in Prolebias spp. The caudal vertebral counts are significantly more variable than precaudal counts. Traits pertaining to the dorsal and anal fins are extremely variable, more so than vertebral ones in general, possibly because fins are more peripherally positioned and form later during development. We found short-term conservation in patterns of variation within closely related species and longer-term divergence of trait variability between 'families' Poecillidae versus Valenciidae.

Resumen en Español

Variaciones intraespecíficas en poblaciones de vertebrados fósiles: peces killi fósiles (Actinopterygii: Cyprinodontiformes) del Oligoceno de Europa Central

Una cuantificación de la variación intraespecífica de características morfológicas es necesaria no solamente como base de un trabajo taxonómico pero también para entender un aspecto básico de la evolución. Las comparaciones entre especies podrían revelar diferencias en la plasticidad del desarrollo entre ellas e incluso brindar claves sobre evolucionabilidad. Estudios de este tipo en especies extintas son escasos debido a la falta de muestras adecuadas, pero existen algunas excepciones notables. Los datos morfométricos y merísticos fueron recolectados para tres especies de peces killi fósiles con el objetivo de cuantificar la variación intraespecífica: 67 especímenes de Prolebias rhenanus del Oligoceno Inferior de Baden-Württemberg, 40 especímenes de Pr. stenoura del Oligoceno Inferior de Puy-de-Dôme, y 141 especímenes de Paralebias cephalotes del Oligoceno Superior de Aix-en-Provence. Patrones casi idénticos de variación intraespecífica existen entre las dos especies de Prolebias. Las longitudes de las bases de las aletas y las longitudes precaudales de la columna vertebral son las características más variables en ambas especies, seguidas por el conteo de pterigióforos, luego por otras medidas de longitud axiales y, menos variable, el conteo vertebral. En ninguna especie se encontró una diferencia significativa en la variación observada entre las características de aletas y vértebras o características morfométricas y merísticas. La única correlación significativa compartida por las dos especies es la relación positiva entre la longitud caudal de la columna vertebral y la longitud de la base de la aleta anal. La longitud precaudal de la columna vertebral es menos variable en Paralebias que en Prolebias, mientras que el conteo vertebral precaudal es más variable, en valores absolutos del coeficiente de variación. La variabilidad en la elongación de las vértebras precaudales puede ser la causa subyacente de la ausencia de correlación entre la reducción de variación en la longitud precaudal de la columna vertebral y el aumento de variación en el conteo precaudal en Paralebias cephalotes. Registramos patrones más similares de variación entre congéneres de Prolebias que entre Prolebias y Paralebias, sugiriendo que la variabilidad de características cambia a lo largo del tiempo evolutivo en este linaje de actinopterigios.

Palabras clave: Atherinomorpha; morfología; variabilidad; taxonomía; esqueleto; modularidad

Traducción: Diana Elizabeth Fernández

Résumé en Français

Variation intraspécifique dans des populations de vertébrés fossiles : killis (Actinopterygii : Cyprinodontiformes) fossiles de l'Oligocène d'Europe centrale

Une quantification de la variation intraspécifique des traits morphologiques est nécessaire non seulement comme base du travail de taxinomie, mais aussi pour comprendre un aspect basique de l'évolution. Des comparaisons entre espèces pourraient révéler des différences de plasticité de leur développement, et même donner des indices sur leur évoluabilité. Les études de ce genre sont rares pour les espèces de vertébrés éteintes en raison d'un manque d'échantillons adéquats, mais il existe des exceptions notables. Des données morphométriques et méristiques ont été collectées pour trois espèces de killis fossiles afin de quantifier la variation intraspécifique : 67 spécimens de Prolebias rhenanus de l'Oligocène inférieur de Baden-Württemberg, 40 spécimens de Pr. stenoura de l'Oligocène inférieur du Puy-de-Dôme, et 141 spécimens de Paralebias cephalotes de l'Oligocène supérieur d'Aix-en-Provence. Les deux espèces de Prolebias présentent des schémas de variation intraspécifique presque identiques. Les longueurs de la base des nageoires et les longueurs de la partie précaudale de la colonne vertébrale sont les traits les plus variables chez les deux espèces, suivis du nombre de ptérygiophores, puis des autres mesures de longueur axiale. Le nombre de vertèbres est le trait le moins variable. Aucune des espèces ne montre de différence significative dans la variation observée entre les traits des nageoires et des vertèbres d'une part, et entre les traits méristiques et morphométriques d'autre part. La seule corrélation significative partagée entre les deux espèces est la relation positive entre la longueur de la partie caudale de la colonne vertébrale et la longueur de la base de la nageoire anale. La longueur de la partie précaudale de la colonne vertébrale est moins variable chez Paralebias que chez Prolebias, alors que le nombre de vertèbres précaudales est plus variable en termes de valeurs absolues des coefficients de variation. La variabilité de l'élongation des vertèbres précaudales pourrait être la cause sous-jacente de l'absence de corrélation entre la variation plus faible de la longueur de la partie précaudale de la colonne vertébrale et la variation plus forte du nombre de vertèbres précaudales chez Paralebias cephalotes. Nous signalons des schémas de variation plus similaires entre les espèces du genre Prolebias qu'entre les genres Prolebias et Paralebias, ce qui suggère que la variabilité des traits change au cours de l'évolution dans cette lignée d'actinoptérygien.

Mots-clés : Atherinomorpha ; morphologie ; variabilité ; taxinomie ; squelette ; modularité

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Intraspezifische Variation in fossilen Wirbeltier-Populationen: Fossile Zahnkärpflinge (Actinopterygii: Cyprinodontiformes) aus dem Oligozän von Zentraleuropa.

Die Quantifizierung intraspezifischer Variation von morphologischen Merkmalen ist nicht nur für die taxonomische Arbeit notwendig sondern auch um die grundlegenden Aspekte der Evolution zu verstehen. Innerartliche Vergleiche können Unterschiede in der Plastizität der Entwicklung enthüllen und sogar Hinweise auf deren Evolvierbarkeit geben. Untersuchungen dieser Art sind aufgrund der ungenügenden Stichprobengrössen bei ausgestorbenen Wirbeltierarten selten, allerdings gibt es beachtenswerte Ausnahmen. Morphometrische und meristische Daten von drei fossilen Zahnkärpflings-Arten wurden gesammelt um die intraspezifische Variation zu quantifizieren: 67 Exemplare von Prolebias rhenanus aus dem Unteren Oligozän von Baden-Württemberg, 40 Exemplare von Pr. stenoura aus dem Unteren Oligozän von Puy-de-Dôme, und 141 Exemplare von Paralebias cephalotes aus dem Oberen Oligozän von Aix-en-Provence. Die beiden Prolebias-Arten weisen fast identische Muster in intraspezifischer Variation auf. In den zwei Arten sind die Flossenbasis-Längen und die präcaudalen Längen der Wirbelsäule die variabelsten Merkmale, gefolgt von der Anzahl Pterygiophoren, anderen axialen Längenmesswerten und von dem am wenigsten variablen Merkmal der Anzahl Wirbel. In keiner der beiden Arten gab es einen signifikanten Unterschied in der Variation zwischen Flossen- und Wirbelmerkmalen beziehungsweise zwischen meristischen und morphologischen Merkmalen. Die einzige vorhandene signifikante Korrelation ist die positive Beziehung zwischen der caudalen Länge der Wirbelsäule und der Länge der analen Flossenbasis in den zwei Prolebias-Arten. Die präcaudale Länge der Wirbelsäule ist in Paralebias weniger variable als in Prolebias, während die absoluten Zahlen des Variationskoeffizienten von der Anzahl präcaudaler Wirbel in Paralebias variabler sind. Der Abwesenheit der Korrelation zwischen reduzierter Variation in der precaudalen Länge der Wirbelsäule und erhöhter Variation in Anzahl präcaudaler Wirbel in Paralebias cephalotes mag die Variabilität der Verlängerung der präcaudalen Wirbel zu Grunde liegen. Wir berichten hier über ähnlichere Variationsmuster innerhalb von Prolebias-Artverwandten als zwischen Prolebias und Paralebias und leiten daraus ab, dass sich die Merkmalsvariabilität in dieser Actinopterygier-Linie über evolutionäre Zeit hinweg verändert hat.

Schlüsselwörter: Atherinomorpha; Morphologie; Variabilität; Taxonomie; Skelett; Modularität

Translator: Author

Arabic

628 arab

Translator: Ashraf M.T. Elewa

 

 

APPENDIX

Meristic and morphometric data collected for this study.

Species Specimen Standard length Dorsal fin base length Anal fin base length Total vertebral length Precaudal length Caudal length Dorsal pterygiophores number Anal pterygiophores number Total vertebrae number Precaudal vertebrae number Caudal vertebrae number Skull length
 
Prolebias rhenanus Ru99 29.2 3.5 3.4 19.8 9.1 10.7 10 11 29 12 17 9.4
  Ru91 28 3.5 3.2 ? ? 10.4 11 12 ? ? 16 ?
  Ru24 26.8 ? ? 18.8 8.8 10 ? ? 28 11 17 8
  Ru8 13.9 ? ? ? ? 5.6 ? ? ? ? 16 ?
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  Ru70 23.3 ? ? 17.4 ? ? ? ? 27 ? ? 5.9
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  Ru107 25.5 ? 3.1 ? ? 10.9 ? 11 ? ? 17 ?
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  Ru116 27.1 ? 3.3 ? ? 10.7 ? 11 ? ? 16 ?
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  Ru27 21.6 ? ? ? ? 9.6 ? ? ? ? 17 ?
  Ru30 26.9 ? 3.2 18.5 7.5 11 ? 11 29 12 17 8.4
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Prolebias stenoura 28491n 39.8 5.7 6.5 32.6 13.6 19 12 15 30 12 18 7.2
  28491 35.3 4 5.4 26.6 10.1 16.5 13 15 31 12 19 8.7
  28491k 42 ? ? 32.8 15.9 16.9 ? ? 30 12 18 9.2
  1908 34.1 6.8 4.4 25.7 9 16.7 16 15 30 12 18 8.4
  P57078 51 6.9 8.5 35.7 15.5 20.2 11 15 30 11 19 15.3
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  28491g 26.1 ? ? ? ? 11 ? ? ? ? 19 ?
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  28491o 40 4.9 ? ? ? 17.2 14 ? ? ? 18 ?
  28491p 19.8 2.3 ? 14 5.7 8.3 12 ? 31 12 19 5.8
  28491r 20.9 ? 2.6 ? ? 9 ? 13 ? ? 18 ?
  28491q 21.8 ? 2.6 14.3 5.7 8.6 ? 14 29 12 17 7.5
  28491s 42 4.8 4.3 29.7 13 16.7 12 14 30 12 18 12.3
  28491u 19 ? ? 13.5 5 8.5 ? ? 30 12 18 5.5
  28491v 49.5 ? 6.5 ? ? 19.2 ? 15 ? ? 18 ?
  28491t 42.9 5 4.6 33.1 15.9 17.2 11 14 30 12 18 9.8
  P3851 35.6 4 4.3 24.9 9.8 15.1 11 15 30 12 18 10.7
  21417 37.5 4.4 4.6 ? ? 16 14 12 ? ? 18 ?
                           
Paralebias cephalotes 1831a 24.9 2.1 4.9 ? ? 11.2 7 14 ? ? 18 ?
  43438 23.6 2.6 2.1 16.7 6.4 10.3 9 13 29 10 19 6.9
  21397 24.3 ? 3.2 17.9 7.6 10.3 ? 10 30 12 18 6.4
  21396.1 24 2.2 2.8 17.6 6.6 11 9 12 31 12 19 6.4
  21396.2 24.9 ? 3.7 17.1 6 11.1 ? 16 29 10 19 7.8
  P.1831.1 31.2 3.1 3.5 23.4 8.5 14.9 9 12 30 10 20 7.8
  P.1831.2 22.8 2.2 3.2 16.8 6.8 10 10 13 31 12 19 6
  P.1831.3 26.7 ? 3.9 19.5 6.5 13 ? 12 30 10 20 7.2
  P.1831.4 28.1 2.6 3.9 20.6 6.9 13.7 8 13 30 10 20 7.5
  P.1831.5 26.9 2 3.5 18.6 6.1 12.5 7 14 30 10 20 8.3
  P.1831.8 22 2.9 2.8 ? ? 9.5 9 14 ? ? 19 ?
  P.1831.9 20.8 ? 2.6 ? ? 9.6 ? 12 ? ? 19 ?
  P.1831.12 23.2 1.9 2.7 ? ? 10.7 7 13 ? ? 20 ?
  P.1831.13 23.5 ? 2.9 ? ? 11.7 ? 13 ? ? 21 ?
  P.1831.14 23.3 ? 2.5 18.2 7.1 11.1 ? 11 32 11 21 5.1
  P.1831.16 22.2 2.1 3.9 17.5 5.8 11.7 9 14 30 10 20 4.7
  20071.1 22 2.7 3 16.4 5.9 10.5 9 ? 30 11 19 5.6
  20071.2 23.7 ? 2.9 17.4 6 11.4 ? 10 30 10 20 6.3
  20071.6 21.2 ? ? ? ? 10.3 ? ? ? ? 20 ?
  20071.10 23.7 ? 2.7 16.8 5.8 11 ? 12 29 10 19 6.9
  20071.11 22.5 ? ? 16.3 6.3 10 ? ? 28 10 18 6.2
  20071.12 28.9 3 3.7 21.3 8.1 13.2 10 13 30 11 19 7.6
  20071.14 21 ? 3.3 17.1 5.9 11.2 ? 13 30 10 20 3.9
  20071.15 22.7 2.1 3.4 ? ? 10.8 8 14 ? ? 20 ?
  20071.17 23.9 ? 3 16.9 6.3 10.6 ? 12 28 10 18 7
  20071.19 23.4 ? 3.5 17.3 7.6 9.7 ? 14 29 12 17 6.1
  20071.23 29.6 3 4.1 20.5 7.7 12.8 9 14 29 10 19 9.1
  20071.30 32.5 ? 4.9 ? ? 15.5 ? 12 ? ? 20 ?
  20071.29 23.1 2.2 3 17.8 7.5 10.3 9 12 28 11 17 5.3
  20071.28 22.8 ? ? 15.9 5.8 10.1 ? ? 29 10 19 6.9
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  36131a 25.1 2.1 3.7 ? ? 11.8 8 14 ? ? 19 ?
  36131.2 24.7 2 3.4 ? ? 12 8 13 ? ? 19 ?
  36131.5 20.9 ? ? 15.4 4.9 10.5 ? ? 30 11 19 5.5
  36131.6 23.2 2 3.2 16.4 5.7 10.7 8 13 29 10 19 6.8
  36131.8 26.4 ? 2.9 19.7 7.7 12 ? 12 29 11 18 6.7
  36131.9 24.9 1.9 2.8 23.6 12 11.6 8 10 28 10 18 1.3
  36131.10 25 ? ? 17.8 7.1 10.7 ? ? 28 10 18 7.2
  36131.11 23.6 ? ? 17.1 5.6 11.5 ? ? 30 10 20 6.5
  36131.12 26.5 4 2.7 19.2 6.7 12.5 9 12 30 10 20 7.3
  36131.13 21.5 2.3 3 16.4 6 10.4 10 14 31 11 20 5.1
  36131.14 23.8 ? 3.6 16.6 6.2 10.4 ? 14 30 10 20 7.2
  36131.17 25 ? 3 ? ? 11.1 ? 14 ? ? 20 ?
  36131.20 23.9 2.1 3.3 18.2 7 11.2 8 14 28 10 18 5.7
  36131.23 23.9 ? 2.9 16.7 5.9 10.8 ? 12 28 10 18 7.2
  36131.25 25.9 2.4 3.3 18.2 6.7 11.5 8 12 29 10 18 7.7
  36131.26 23.9 ? 4 ? ? 12.1 ? 14 ? ? 20 ?
  36131.27 24.2 1.7 2.4 18.6 7.8 10.8 8 12 29 10 19 5.6
  36131.29 26.5 ? 3.6 19.9 7.3 12.6 ? 10 28 10 18 6.6
  36131.28 24 ? 2.5 16.2 6.4 9.8 ? 14 27 10 17 7.8
  36131.31 24.9 2 3.1 17 6.3 10.7 7 14 29 11 18 7.9
  36131.34 25.4 ? ? 19.4 7.9 11.5 ? ? 28 10 18 6
  36131.37 31.2 ? ? 21.5 7.6 13.9 ? ? 28 10 18 9.7
  36131.41 25.3 2 3.8 19.3 6.8 12.5 8 14 30 10 20 6
  21396.1 25.4 2.6 3.7 18 6.2 11.8 8 14 29 10 19 7.4
  21396.2 30.2 2.7 4.5 21.3 7.4 13.9 10 13 30 10 20 8.9
  21396.3 22.8 ? 3.2 15.8 6.2 9.6 ? 14 30 11 19 7
  21396.4 31.1 3.2 3.9 21.9 8.9 13 10 14 28 10 18 9.2
  21396.5 38.8 ? 3.7 20.5 8.2 12.3 ? 14 30 10 20 18.3
  21396.6 23.6 3.1 4 16.6 6.5 10.1 8 14 29 10 19 7
  21396.7 23.1 2 3.3 17 6.5 10.5 8 14 30 10 20 6.1
  21396.8 25.5 ? ? 18.6 8 10.6 ? ? 28 10 18 6.9
  21396.10 21 2.8 3.4 18.6 6.8 11.8 12 14 28 10 18 2.4
  21396.14 23.4 ? 3.7 16.8 6.1 10.7 ? 14 29 10 19 6.6
  21396.15 23.5 ? 3.7 17.3 6.3 11 ? 14 29 10 19 6.2
  21396.16 23.7 1.9 2.9 ? ? 11.3 7 12 ? ? 20 ?
  21396.17 27.8 2.9 3.8 19.9 6.9 13 10 13 30 10 20 7.9
  P.4266.1 22.1 ? ? ? ? 9.8 ? ? ? ? 18 ?
  P.4266.2 23.8 2.5 ? 17.2 6.7 10.5 8 ? 31 11 20 6.6
  P.4266.3 25.3 ? 3.3 18.4 6.7 11.7 ? 14 30 10 20 6.9
  P.4266.5 19 ? ? 13.5 5.4 8.1 ? ? 29 11 18 5.5
  P.4266.6 27.2 2.1 3.7 21 8.5 12.5 8 14 31 12 19 6.2
  P.4266.11 23.9 2.2 3.3 17.2 5.9 11.3 10 12 30 10 20 6.7
  P.4266.12 24.5 2.5 3.6 ? ? 11.5 9 12 ? ? 19 ?
  P.4266.13 24.5 2 3 17.4 6.8 10.6 8 10 31 11 20 7.1
  P.4266.15 21.5 2.6 2.9 16.1 6.2 9.9 10 12 30 11 19 5.4
  P.4266.16 21.9 ? 2.7 15.5 5.5 10 ? 14 30 10 20 6.4
  P.4266.17 23.1 ? 3 ? ? 11 ? 12 ? ? 21 ?
  P.4266.18 24.2 2.5 3.7 17.3 6.6 10.7 8 14 29 10 19 6.9
  P.4266.19 26.8 2.5 3.2 ? ? 12.5 8 12 ? ? 19 ?
  P.4266.20 22.3 2 3.1 16.6 6.7 9.9 8 14 27 10 17 5.7
  P.4266.21 32 3.1 4.5 23.5 10 13.5 8 14 29 10 19 8.5
  P.4266.22 25.2 2.9 3.5 18.7 6.2 12.5 12 12 30 10 20 6.5
  P.4266.24 19.3 1.4 2.9 14.5 5.8 8.7 7 12 30 10 20 4.8
  P.4266.25 30.5 3.2 4.5 23.7 8.7 15 10 12 30 10 20 6.8
  P.4266.26 24 ? ? 17.8 6.8 11 ? ? 29 11 18 6.2
  P.4266.27 24 ? 2.6 16.9 7 9.9 ? 10 30 12 18 7.1
  P.4266.29 23 ? ? ? ? 10.3 ? ? ? ? 20 ?
  P.4266.30 24.4 2 2.7 16.9 6.1 10.8 8 10 29 11 18 7.5
  P.4266.31 24 ? 3.4 18.4 7 11.4 ? 14 31 11 20 5.6
  P.4266.32 28.2 ? 3.9 19.9 7.9 12 ? 14 29 10 19 8.3
  P.4266.33 28.9 2.9 3.1 ? ? 12.7 8 10 ? ? 18 ?
  P.4266.35 26.5 ? 3.3 18.2 6.6 11.6 ? 14 31 11 20 8.3
  P.4266.37 24.2 2.8 4.2 17 6 11 8 14 29 10 19 7.2
  P.4266.38 25 2.6 3.5 18.5 7 11.5 10 14 30 10 20 6.5
  P.4266.39 26.6 4 3.3 18.9 7 11.9 8 14 30 10 20 7.7
  P.4266.40 26.8 2 3.5 19 6.5 12.5 6 13 29 10 19 7.8
  P.4266.43 23.1 3 3.8 16.1 5.1 11 10 12 29 10 19 7
  P.4266.45 28.6 2.6 3.9 ? ? 13.4 8 13 ? ? 20 ?
  P.4266.46 24.1 2.1 2.5 ? ? 11.2 8 10 ? ? 19 ?
  P.4266.47 22.8 2.1 ? ? ? 10.3 8 ? ? ? 20 ?
  P.4266.48 23.5 ? 3.1 ? ? 11 ? 13 ? ? 20 ?
  P.4266.52 25.8 ? ? 18 6.3 11.7 ? ? 29 10 19 7.8
  P.4266.53 23.5 2.2 3.4 16.5 6.6 9.9 10 14 30 12 18 7
  P.4266.54 23.2 ? 3.5 16.3 6 10.3 ? 16 28 10 18 6.9
  P.4266.55 24.2 ? ? 17.2 7 10.2 ? ? 29 11 18 7
  P.4266.56 24 ? ? 17.7 6.7 11 ? ? 29 10 19 6.3
  P.4266.57 24.8 ? 3 18.1 7 11.1 ? 12 30 10 20 6.7
  P.4266.58 23.5 2.1 3.1 17.3 6.9 10.4 10 12 28 10 18 6.2
  P.4266.60 26.1 ? ? ? ? 11.9 ? ? ? ? 20 ?
  P.4266.61 24.2 ? 3.6 ? ? 11.4 ? 12 ? ? 20 ?
  P.4266.62 24.1 2.8 3.7 ? ? 11 8 12 ? ? 19 ?
  P.4266.65 22.7 ? ? 17 6.5 10.5 ? ? 30 11 19 5.7
  P.4266.66 30 ? 3.9 23.3 9.8 13.5 ? 12 29 10 19 6.7
  P.4266.69 28.5 2.7 ? 20.8 8 12.8 10 ? 29 10 19 7.7
  P.4266.71 26 2.8 ? 18.7 6.8 11.9 8 ? 30 11 19 7.3
  P.4266.72 22.5 2.5 ? ? ? 10.2 10 ? ? ? 20 ?
  P.4266.74 25.2 2.2 3 19.1 7.6 11.5 8 12 31 11 20 6.1
  P.4266.75 32.1 2.4 3.5 24.4 9.8 14.6 8 14 30 11 19 7.7
  P.4266.76 26.7 4.2 3.4 19.3 7.3 12 9 14 31 11 20 7.4
  P.4266.77 24.1 1.8 ? 17.9 6.5 11.4 7 ? 30 11 19 6.2
  P.4266.78 25.5 2.5 3.6 18 6.7 11.3 10 13 30 11 19 7.5
  P.4266.79 25.8 1.8 2.9 19.2 7 12.2 8 10 30 10 20 6.6
  P.4266.80 25.2 ? 3.1 18.7 7.1 11.6 ? 14 31 11 20 6.5
  P.4266.82 24.5 1.6 3.2 17.3 7 10.3 6 14 30 11 19 7.2
  P.4266.84 32 3 4.1 23.3 8.5 14.8 8 12 31 11 20 8.7
  P.4266.85 30 3.2 5.6 21.1 8.1 13 8 14 29 11 18 8.9
  P.4266.87 20.7 1.9 2.6 15.7 5.9 9.8 8 12 30 10 20 5
  P.4266.88 26.8 2.9 3.7 19.8 7.8 12 8 12 31 11 20 7
  P.4266.89 24 2.5 3 17 6.5 10.5 10 12 28 10 18 7
  P.4266.95 24.2 2.5 3.4 18.1 7.3 10.8 10 14 31 11 20 6.1
  P.4266.96 33.2 3.2 4.3 23.1 9 14.1 10 12 30 10 20 10.1
  P.4266.97 23.5 2 3.1 ? ? 11.3 8 14 ? ? 19 ?
  P.4266.98 22.8 2.1 3 16.2 5.7 10.5 8 12 29 10 19 6.6
  P.4266.100 25.8 2.4 4.5 18 6.8 11.2 10 13 30 10 20 7.8
  P.4266.101 26.1 2.2 3.8 20.3 8.2 12.1 8 15 31 11 20 5.8
  P.4266.102 23.1 1.7 3.4 16.7 6.2 10.5 8 14 29 10 19 6.4
  P.4266.104 30 3.1 5 ? ? 14.2 10 14 ? ? 20 ?
 

TABLE 1. Examples of previous studies on phenotypic variation in populations of fossil fishes.

Species Locality Age Environment Objective Characters Source
Kenyaichthys kipkechi Lukeino Formation, Tugen Hills, (Kenya) late Miocene Freshwater to brackish environment Description of Kenyaichthy; Phylogenetic analyses Various morphometric and meristic characters Altner and Reichenbacher (2015)
Thaumaturus intermedius, Atractosteus messelensis Messel Formation (Germany) middle Eocene Freshwater lake Phenotypic variation Meristic counts of vertebrae, rays and supports of the caudal fin; Measurements of various characters from the skull, intermuscular bones, axial skeleton and ganoin patterns Micklich and Klappert (2004)
Lepisosteus bemisi, Atractosteus simplex, A. messelensis, A. atrox, Cuneatus cuneatus, Cuneatus wileyi Green River Formation (USA), Messel Formation (Germany) early-middle Eocene Freshwater lake Phenotypic variation Various meristic and ratio characters from the skull, fins, and postcranial axial skeleton Grande (2010)
Amyzon aggregatum Horsefly beds,

 

British Columbia (Canada)

middle Eocene Freshwater lake Microstratigraphic analyses of phenotypic variation Meristic counts of vertebrae, fin rays and anal pterygiophores Barton and Wilson (1999)
Scaumenacia curta Escuminac Formation (Canada) Late Devonian Estuarine (brackish/fluctuating salinity) Phenotypic variation Skull shape, dermal bone configuration Cloutier (1997)
Semionotus Newark Basin,

 

New Jersey (USA)

Late Triassic - Early Jurassic Freshwater lakes Estimation of speciation rate Dorsal-ridge scales, body shape McCune (1996)
Semionotus Towaco Formation, Newark Basin,

 

New Jersey (USA)

Early Jurassic Freshwater lake Stratigraphical distribution Dorsal-ridge scales McCune (1990)
Gasterosteus doryssus Truckee Formation, Nevada (USA) Miocene Saline lake Temporal variation in morphology Meristic counts of dorsal spines, predorsal pterygiophores, dorsal and anal fin rays; Measurements of pelvic structures and body length Bell and Haglund (1982),

 

Bell et al. (1985),

 

Bell and Legendre (1987)

Kerocottus divaricatus
K. pontifex, 
K. hypoceras,
Kerocottus sp.,
Myoxocephalus idahoensis
Glenns Ferry Formation, Idaho (USA) Pliocene Freshwater Rift lake Intralacustrine speciation 14 characters of preopercles Smith (1987)

TABLE 2. Mean ± standard deviation and range (in parentheses) of morphometric and meristic characters for specimens of Prolebias rhenanus, Pr. stenoura and Paralebias cephalotes.

Character Prolebias rhenanus
(n = 67)
Prolebias stenoura
(n = 40)
Paralebias cephalotes
(n = 141)
Measurements (mm):      
Standard length 23.4 ± 3.8
(13.9-33.5)
35.9 ± 7.9
(19.0-51.0)
25.1 ± 3.0
(19-38.8)
Precaudal vertebral column length 7.6 ± 1.6
(4.0-12)
11.0 ± 3.1
(5.0-15.9)
6.9 ± 1.1
(4.9-12)
Caudal vertebral column length 9.7 ± 1.3
(5.6-12.3)
15.2 ± 3.2
(8.3-20.2)
11.4 ± 1.3
(8.1-15.5)
Dorsal fin base length 3.0 ± 0.3
(2.2-3.6)
4.5 ± 1.1
(2.3-6.9)
2.5 ± 0.5
(1.4-4.2)
Anal fin base length 3.3 ± 0.4
(2.6-4.1)
4.6 ± 1.3
(2.3-8.5)
3.4 ± 0.6
(2.1-5.6)
       
Meristic:      
Total vertebrae number 28.5 ± 0.7
(27-30)
30.0 ± 0.7
(29-31)
29.5 ± 1.0
(27-32)
Precaudal vertebrae number 11.9 ± 0.3
(11-12)
12.0 ± 0.3
(11-13)
10.4 ± 0.6
(10-12)
Caudal vertebrae number 16.7 ± 0.6
(16-18)
18.1 ± 0.7
(17-19)
19.2 ± 0.9
(17-21)
Dorsal pterygiophore number 10.1 ± 0.9
(8-12)
12.6 ± 1.3
(11-16)
8.6 ± 1.2
(6-11)
Anal pterygiophore number 11.0 ± 0.8
(9-13)
14.5 ± 1.2
(12-19)
12.9 ± 1.3
(10-16)

 

 

 TABLE 3. Coefficient of variation (COV) for morphometric and meristic characters.

Character Coefficient of Variation
Prolebias rhenanus
(n = 67)
Prolebias stenoura
(n = 40)
Paralebias cephalotes
(n = 141)
 Measurements (mm):      
Standard length 5.5 6.9 3.5
Total vertebral column length 5.2 8.5 3.9
Precaudal vertebral column length 10.8 13.5 7.7
Caudal vertebral column length 6.4 9.0 4.6
Dorsal fin base length 10.8 16.8 24.0
Anal fin base length 9.8 18.4 13.8
       
Meristic:      
Total vertebrae number 2.4 2.2 3.4
Precaudal vertebrae number 2.9 2.9 5.9
Caudal vertebrae number 3.5 3.6 4.7
Dorsal pterygiophore number 8.8 10.3 13.5
Anal pterygiophore number 7.5 8.4 10.3

 

TABLE 4. Correlation matrix (correlation coefficient below the diagonal; p-values above the diagonal) for fin vs. vertebral and meristic vs. morphometric characters of Prolebias rhenanus. Significant correlations (α = 0.05) are highlighted in bold face fonts. Abbreviations for morphometric characters: SL, standard length; TVL, total length of vertebral column; PCL and CL, length of precaudal and caudal region of vertebral column; DPL and APL, length of dorsal and anal fin bases. Abbreviations for meristic characters: TV, total number of vertebrae; PV and CV, number of precaudal and caudal vertebrae; DP and AP, number of dorsal and anal pterygiophores.

  SL DPL APL TVL PCL CL DP AP TV PCV CV
SL             0.949 0.195 0.120 0.478 0.477
DPL       0.0001 0.0043 0.0358 0.0003 0.783 0.407 0.596 0.343
APL       7.53×10-5 0.0169 9.18×10-7 0.920 0.641 0.886 0.724 0.986
TVL   0.466 0.481       0.949 0.190 0.0914 0.424 0.589
PCL   0.358 0.303       0.604 0.172 0.130 0.424 0.391
CL   0.267 0.577       0.579 0.480 0.325 0.374 0.22
DP -0.0115 0.579 -0.0179 -0.0115 -0.0923 -0.0986     0.052 0.9324 0.234
AP 0.199 -0.0428 0.0724 0.201 0.210 -0.109     0.358 0.0238 0.0682
TV -0.290 0.157 -0.0273 -0.314 -0.283 -0.186 0.453 -0.211      
PCV -0.156 0.117 -0.0779 -0.175 -0.175 0.195 0.024 -0.545      
CV -0.0988 0.132 -0.0024 -0.0751 -0.119 -0.170 0.228 -0.295      


TABLE 5.
Correlation matrix (correlation coefficient below the diagonal; p-values above the diagonal) for fin vs. vertebral and meristic vs. morphometric characters of Prolebias stenoura. Significant correlations (α = 0.05) are highlighted in bold face fonts. Abbreviations are the same as in Table 4.

  SL DPL APL TVL PCL CL DP AP TV PCV CV
SL             0.629 0.907 0.580 0.219 0.774
DPL       0.553 0.899 0.628 0.103 0.366 0.185 0.621 0.252
APL       0.112 0.451 0.0444 0.879 0.0138 0.299 0.0758 0.0868
TVL   0.099 0.262       0.629 0.907 0.580 0.219 0.774
PCL   0.0212 0.126       0.292 0.584 0.770 0.396 0.737
CL   0.0811 0.328       0.862 0.558 0.915 0.220 0.681
DP -0.0994 0.327 0.0313 -0.0994 -0.215 -0.0342     0.746 0.251 0.667
AP 0.0214 -0.166 0.431 0.0214 -0.101 0.108     0.344 0.106 0.0762
TV -0.114 -0.268 0.212 -0.114 -0.0604 0.0219 -0.0849 0.212      
PCV -0.250 -0.102 -0.354 -0.250 -0.174 -0.249 0.292 -0.354      
CV 0.0482 -0.190 0.282 0.0482 0.0563 0.0689 -0.0885 0.318      


TABLE 6.
Correlation matrix (correlation coefficient below the diagonal; p-values above the diagonal) for fin vs. vertebral and meristic vs. morphometric characters of Paralebias cephalotes. Significant correlations (α = 0.05) are highlighted in bold face fonts. Abbreviations are the same as in Table 4.

  SL DPL APL TVL PCL CL DP AP PCV CV TV
SL             0.458 0.352 0.355 0.323 0.749
DPL       0.0001 0.0165 1.04×10-5 9.44×10-6 0.557 0.603 0.322 0.582
APL       8.92×10-8 0.0003 6.92×10-9 0.185 7.02×10-4 0.295 0.377 0.909
TVL   0.322 0.436       0.394 0.339 0.556 0.192 0.430
PCL   0.204 0.302       0.915 0.395 0.204 0.344 0.934
CL   0.366 0.468       0.152 0.418 0.0444 0.0023 0.145
DP 0.0820 0.463 0.146 0.0943 0.0118 0.158     0.735 0.651 0.986
AP -0.0884 0.0558 0.314 -0.0907 -0.0807 -0.0770     0.474 0.849 0.584
PCV -0.0895 -0.0503 -0.101 -0.0570 0.123 -0.193 -0.0421 -0.0765      
CV 0.0847 0.0850 0.0759 0.112 -0.0812 0.258 0.0501 0.0181      
TV 0.0310 0.0533 0.0111 0.0763 -0.008 0.141 -0.0022 -0.0584      
 

freyLinda Frey. Palaeontological Institute and Museum, University of Zurich, Karl-Schmid-Str. 4, CH-8006, Switzerland. This email address is being protected from spambots. You need JavaScript enabled to view it.

Linda Frey is a doctoral student at the Paläontologisches Institut und Museum in Zürich, Switzerland. She is interested in diversity changes and palaeoecology and she mainly works on Devonian invertebrates and fishes, currently focusing on chondrichthyans.
She received a MSc of Science in Biology with a specialisation in Palaeontology from the University of Zürich in 2013.

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maxwellErin E. Maxwell. Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, DE-70191 Stuttgart, Germany. This email address is being protected from spambots. You need JavaScript enabled to view it.

Erin Maxwell is a vertebrate paleontologist at the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Germany. Her research focuses on understanding body plan evolution and ecomorphology in Mesozoic fishes and marine reptiles.
She received a BSc in Evolutionary Biology from the University of Alberta, and a PhD from McGill University in 2008.

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sanchezMarcelo R. Sánchez-Villagra. Palaeontological Institute and Museum, University of Zurich, Karl-Schmid-Str. 4, CH-8006, Switzerland. This email address is being protected from spambots. You need JavaScript enabled to view it. (corresponding author)

Marcelo R. Sánchez-Villagra is Associate Professor of Palaeobiology at the University of Zürich. A native from Buenos Aires, he studied Biology in Caracas and obtained a PhD at Duke University and the Habilitation in Zoology from the University of Tübingen. After being Researcher at the Natural History Museum in London, he moved to Zürich and started the 'Evolutionary Morphology and Palaeobiology of Vertebrates' research group. He published Embryos in Deep Time (2012), which deals with much of his past research interest, the development and palaeobiology of vertebrate animals. He regularly leads collaborative field palaeontological work in Venezuela and he is currently working on the evo-devo of mammalian domestication.

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FIGURE 1. Photograph of a plate with Paralebias cephalotes (P.36131, NHM, collected from Aix-en-Provence, France). Scale bar equals 6 cm.

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FIGURE 2. Photographs of fossil killifish species examined in this study. 1, Prolebias rhenanus (Ru 99, Naturhistorisches Museum Basel); 2, Pr. stenoura (28491 n, NHM); 3, Paralebias cephalotes (P.1831a, NHM). Scale bars equal 1 cm.

figure2 

FIGURE 3. Bar charts showing frequency distribution of meristic characters for the three fossil Killifish species Prolebias rhenanus (yellow), Pr. stenoura (green) and Paralebias cephalotes (blue). 1, number of vertebrae; 2, number of precaudal vertebrae; 3, number of caudal vertebrae; 4, number of dorsal pterygiophores; 5, number of anal pterygiophores.

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FIGURE 4. Bar charts showing frequency distribution of morphometric data (in mm) for the three fossil Killifish species Prolebias rhenanus (yellow), Pr. stenoura (green) and Paralebias cephalotes (blue). 1, standard length; 2, precaudal length of vertebral column; 3, caudal length of vertebral column; 4, length of dorsal fin base; 5, length of anal fin base.

figure4