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Taxonomy and species diversity of Holocene pylonioid radiolarians from surface sediments of the northeastern Indian Ocean

Lanlan Zhang and Noritoshi Suzuki

Plain Language Abstract

This paper focuses on the species of the Pylonioidea (Order Spumellaria, Class Polycystina, Infrakingdom Rhizaria) found in Holocene deposits in the northeastern Indian Ocean. Taxa of this superfamily have been regarded as particularly difficult to identify for a century, even though they are a well-known and useful group for tropical and subtropical oceanography and paleoceanography. Clear identification in the Pylonoidea to cover all the morphotypes in samples is necessary for advanced studies of radiolarians. We have found that this difficulty can be resolved with clear recognition of a specimen's orientation in terms of absolute or relative Cartesian coordinates and by improving morphological terminology. All recognizable morphotypes from our samples were photographed and divided based on morphology. To account for morphological variations within morphotypes, different ontogenetic growth stages and different orientations, a total of 34 morphotypes corresponding to species and subspecies were recognized. Based on this taxonomic framework, all pylonioid specimens illustrated in previous literature have been re-classified. Furthermore, this framework resolves the taxonomic confusion associated with the well-known Tetrapyle octacantha group and other species and reveals new information of the geographic limitations of the distribution of several species.

Resumen en Español

Taxonomía y diversidad de especies de radiolarios Pylonioidea del Holoceno de sedimentos superficiales del Océano Índico nororiental

Los radiolarios de la superfamilia Pylonioidea muestran una alta diversidad de especies en los sedimentos superficiales del Océano Índico nororiental. Pueden ser utilizados como importantes índices oceanográficos en los océanos tropicales y subtropicales, pero la identificación de los radiolarios Pylonioidea ha presentado desafíos debido a las notables diferencias en el aspecto de los especímenes en diferentes orientaciones. Se ha considerado el examen de sus estructuras internas para una identificación precisa, pero este método no es realista si se quiere examinar miles de especímenes preparados y fijados en portaobjetos para microscopía. Por lo tanto, hemos desarrollado métodos prácticos para la identificación de estos radiolarios en preparaciones de portaobjetos con el uso de microscopía de luz transmitida. Este procedimiento comienza con la confirmación de las orientaciones de los especímenes con respecto a la sombra de la combinación central. Después de que las orientaciones se determinaron bajo sistemas de coordenadas absolutos (Tipo 1) y relativos (Tipo 2), se identificaron grupos morfológicos basados en diferencias en la apariencia. Los nombres taxonómicos se asignaron a estos grupos morfológicos teniendo en cuenta las variaciones morfológicas, los cambios ontogénicos y, lo que es más importante, si los holotipos y los especímenes relevantes podrían incluirse dentro de estos grupos morfológicos. Nuestro estudio arrojó un total de 10 géneros y 34 especies/subespecies, incluidos tres nuevos géneros (Sphaeropylolena n. gen., Sphaerolarnacillium n. gen. y Qiuripylolena n. gen.) y 20 nuevas especies/subespecies en la superfamilia Pylonioidea (Larcospira teres n. sp., L. tetragonicentrum n. sp., Larcopyle buetschlii chenmuhongi n. subsp., L. buetschlii onion n. subsp., L. molle n. sp., L. eccentricanoides n. sp., L. pulchella n. sp., Sphaeropylolena laxa n. sp., S. tenellispinosa n. sp., Phorticium itakii n. sp., P. scitulum n. sp., Sphaerolarnacillium cochleatum n. sp., S. exactum n. sp., S. tanzhiyuani n. sp., Qiuripylolena chikuchik n. sp., Q. pompon n. sp., Q.? multiconcentrica n. sp., Circodiscus biorbiculus n. sp., C. pseudomicroporus n. sp., y Tholomura pilula n. sp.). Siguiendo este esquema taxonómico, confirmamos la distribución geográfica limitada de muchas especies de la superfamilia Pylonioidea.

Palabras clave: Radiolaria; Pylonioidea; Nuevo género; Nueva especie; Océano Índico; Sedimentos superficiales tropicales

Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología)

Résumé en Français

Taxinomie et diversité spécifique des radiolaires pylonioïdes holocènes des sédiments de surface du nord-est de l'océan Indien

Les radiolaires pylonioïdes montrent une forte diversité spécifique dans les sédiments de surface du nord-est de l'océan indien. Ils peuvent être utilisés comme d'importants marqueurs océanographiques dans les océans tropicaux et subtropicaux, mais l'identification des radiolaires pylonioïdes pose des problèmes à cause de changements majeurs d'apparence des spécimens observés sous différentes orientations. Une étude de leurs structures internes pour les identifier précisément a été envisagée, mais cette méthode n'est pas faisable pour étudier des milliers de spécimens de pylonioïdes inclus sur des lames de microscope. Nous avons donc développé des méthodes faisables pour identifier les radiolaires pylonioïdes à partir de lames minces observées sous des microscopes à lumière transmise. Cette procédure commence par l'alignement des orientations des spécimens selon l'ombre de leurs capsules centrales. Après que les orientations sont déterminées à la fois dans des systèmes de coordonnées absolues (Type 1) et relatives (Type 2), des groupes morphologiques sont identifiés d'après les différences d'apparence. Des noms taxinomiques ont été assignés à ces groupes morphologiques en prenant en compte les variations morphologiques, les changements ontogénétiques, et plus important, la possibilité d'inclure les holotypes et autres spécimens importants au sein de ces groupes morphologiques. Notre étude a livré un total de 10 genres et 34 espèces/sous-espèces, incluant trois nouveaux genres (Sphaeropylolena n. gen., Sphaerolarnacillium n. gen., et Qiuripylolena n. gen.) et 20 nouvelles espèces/sous-espèces dans la super-famille Pylonioidea (Larcospira teres n. sp., L. tetragonicentrum n. sp., Larcopyle buetschlii chenmuhongi n. subsp., L. buetschlii onion n. subsp., L. molle n. sp., L. eccentricanoides n. sp., L. pulchella n. sp., Sphaeropylolena laxa n. sp., S. tenellispinosa n. sp., Phorticium itakii n. sp., P. scitulum n. sp., Sphaerolarnacillium cochleatum n. sp., S. exactum n. sp., S. tanzhiyuani n. sp., Qiuripylolena chikuchik n. sp., Q. pompon n. sp., Q.? multiconcentrica n. sp., Circodiscus biorbiculus n. sp., C. pseudomicroporus n. sp., et Tholomura pilula n. sp.). En utilisant ce schéma taxinomique, nous avons confirmé la distribution géographique limitée de nombreuses espèces de pylonioïdes.

Mots-clés : Radiolaria ; Pylonioidea ; nouveau genre ; nouvelle espèce ; océan Indien ; sédiments tropicaux de surface

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Taxonomie und Artenvielfalt der holozänen pylonioiden Radiolarien aus Oberflächensedimenten des nordöstlichen Indischen Ozeans

Pylonioide Radiolarien weisen in Oberflächensedimenten des nordöstlichen Indischen Ozeans eine hohe Artenvielfalt auf. Sie können als wichtige ozeanografische Indizes in tropischen und subtropischen Ozeanen angewandt werden, jedoch ist die Bestimmung pylonioider Radiolarien wegen gravierender Veränderungen der Stücke in unterschiedlichen Orientierungen schwierig. Es wurden Untersuchungen ihrer internen Struktur für eine präzisen Identifikation angedacht, jedoch ist diese Methode unrealistisch, wenn tausende pylonioider Stücke auf Objektträgern untersucht werden sollen. Daher haben wir praktische Methoden zur Radiolarienbestimmung mittels Durchlicht-Mikroskopie mit gerahmten Objektträgern entwickelt. Anfangs wird die Orientierung des Stückes in Bezug auf den Schatten der zentralen Kombination bestätigt. Nachdem die Orientierung sowohl unter dem absoluten (Typ 1) als auch unter dem relativen (Typ 2) Koordinatensystem festgelegt wurde, wurden morphologische Gruppen aufgrund von Unterschieden im Erscheinungsbild identifiziert. Diesen morphologischen Gruppen wurden taxonomische Namen zugeteilt unter Berücksichtigung morphologischer Variationen, ontogenetischer Veränderung und, am wichtigsten, ob die Holotypen und relevanten Stücke in diese morphologische Gruppen einbezogen werden könnten. Unsere Untersuchung erbrachte insgesamt 10 Gattungen und 34 Arten/Subarten, inklusive dreier neuer Gattungen (Sphaeropylolena n. gen., Sphaerolarnacillium n. gen. und Qiuripylolena n. gen.) und 20 neue Arten/Subarten innerhalb der Subfamilie Pylonioidea (Larcospira teres n. sp., L. tetragonicentrum n. sp., Larcopyle buetschlii chenmuhongi n. subsp., L. buetschlii onion n. subsp., L. molle n. sp., L. eccentricanoides n. sp., L. pulchella n. sp., Sphaeropylolena laxa n. sp., S. tenellispinosa n. sp., Phorticium itakii n. sp., P. scitulum n. sp., Sphaerolarnacillium cochleatum n. sp., S. exactum n. sp., S. tanzhiyuani n. sp., Qiuripylolena chikuchik n. sp., Q. pompon n. sp., Q.? multiconcentrica n. sp., Circodiscus biorbiculus n. sp., C. pseudomicroporus n. sp. und Tholomura pilula n. sp.). Indem wir diesem taxonomischen Schema folgen, bestätigten wir die limitierte geografische Verbreitung vieler pylonioider Arten.

Schlüsselwörter: Radiolaria; Pylonioidea; neue Gattung; neue Art; Indischer Ozean; tropische Oberflächensedimente

Translator: Eva Gebauer

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa