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FUNKTION UND ADAPTION IN PALAEONTOLOGIE UND PHYLOGENIE: WARUM SCHLIESSEN WIR DARWIN AUS?

Frederick S. Szalay

ZUSAMMENFASSUNG

Was Phylogenie (nicht Klassifikation) ist, hat Bedeutung für die Art, wie wir sie ableiten. Phylogenie leitet sich aus adaptiven Modifikationen ab, die von früheren Stadien begrenzt (und unterstützt) werden, besonders durch natürliche und sexuelle Selektion. Dieses fundamentale Theorem des Evolutionsprozesses beinhaltet einen Anteil von nach-darwinistischen Fortschritten in der Evolutionsbiologie, die sich von ihrem Konzept darauf beziehen. Einfach ausgedrückt, ist dieseslomplexe Bündel von Vorschriften die theoretische Grundlage nicht nur der darwinistischen phylogenetischen Analyse, sondern genau so auch eine umfassende Theorie von Funktion (im weiteren Sinn) und Struktur. Darwinistische Funktionsbiologie ist auch die Untersuchung von Adaptionen und des Prozesses ihrer Annahme. Mechanistische Aufnahmen von Gebilden sind kein relevanter Ersatz für darwinistische Analysen.

Grundsätzlich betrachten strukturalistische Ansätze evolutionärer Analyse (einschliesslich der vieler Phylogenetiker) die Ziele adaptiver Analysen als nicht anwendbar, nicht nur auf Fossilien, sondern ebenso auch auf lebende Organismen. Aber Adaptionen von ausgestorbenen Arten sind oft besserverstanden, als ihre Phylogenie, trotz des verbreiteten Anspruchs, dass phylogenetische Rekonstruktion wissenschaftlicher sei, als adaptive Analyse. Jeder, der mit Knochengewebe arbeitet, Knochen, Gelenkkomplexen und vollständiger Evidenz von Skeletten, der bezweifelt, dass diese Stufen sowohl ontogenetisch als auch phylogenetisch adaptiert sind, berücksichtigt entweder die Fülle von Hinweisen nicht, diedie Adaption des Skeletts auf allen Stufen stützen, oder wählt es, diesen Wissenskörper zu ignorieren, zugunsten der Klarheit einer parsimonischen Analyse. Sowohl eine strikt funktionale, als auch eine adaptive (nach ökologischer Nützlichkeit) Aufnahme von Merkmalen ist bei lebenden und ausgestorbenen Organismen nötig, um zuverlässig (d.h. probabilistisch) Polaritäten homologer Merkmale zu erarbeiten, die in einer phylogenetischen Analyse benutzt werden könnten. Solche Forschung, einschliesslich der Gewinnung von Homoplasien aus einer Datenbank, liefert robuste taxonomische Eigenschaften, gegen die Hypothesen über Abstammung und Phylogenie eines Taxons getestet werden können. Die Verbindung des Ansatzes einer "causal role function" von Lauder und Kollegen, mit einer auf Parsimonie gestützten Cladistik, die eine strukturelle Sicht und keine darwinistische ist, führt nicht zu Fortschritt im Streben nach Zuverlässigkeit der phylogenetischen Rekonstruktion. Systematik sollte versuchen, nur geordnete und polarisierte Merkmale in ihrer probabilistischen Abschätzung von Phylogenien zu benutzen, ein Ansatz, der die zuverlässigste Darstellung phylogenetischer Hypothesen liefert, die auch eine kausale Bedeutung besitzen.

Eine evolutionäre Erklärung (immer eingeschränkt in ihrem taxonomischen Ausdruck durch Erfahrungen, die nicht unmittelbar relevant für Phylogenie sind) schliesst sowohl kausale, wie historisch vermittelte Komponenten einer spezifischen Transformation (einem evolutiven Werden) ein. Eine scharfe theoretische Trennung zwischen funktionalen und evolutiven Erklärungen sollte durch eine weniger dichotome und hierarchische, sowie weit stärker "zeitlich verbundene" und rückbezogene Konzeptuierung der Beziehungen zwischen Evolution und Funktion (Mechanik und Physiologie) und der biologischen Rolle von Merkmalen ersetzt werden. Biostratigraphie und funktionale Analyse (sensu lato) stellen die theoretisch gültigen Grundlagen der Transformationsanalyse der Attribute von Populationen von Organismen in der Phylogenie. Transformationsanalyse von Merkmalen sollte in einem biologischen Kontext stehen und unabhängig von einer Taxogramm-getriebenen Parsimonie-Analyse gehalten werden. Transformationsanalyse und das nachfolgene Verstehen von Beziehungen zwischen Entwicklungslinien ist eine Voraussetzung für sinnvoll geteste Phylogenien von Taxa. Sowohl adaptive wie phylogenetische Analysen machen Annahmen über Ereignisse in der Vergangenheit und beide beruhen auf theoretischen Annahmen, niemals jedoch auf vollständige Beweissätzen; deshalb haben beide gegeinander keinen höheren theoretischen Stellenwert. Das weit verbreitete und dogmatisch vertretene Primat von Parsimonie-basierter Cladistik als Grundlage von phylogenetischen Betrachtungen, mit all ihren unvollständigen und zirkulären Annahmen ist eher ein soziales Konstrukt (ein Kuhnisches Paradigma), als eine theoretisch vertretbare Grundlage.

Frederick S. Szalay. Departments of Anthropology, and Ecology and Evolutionary Biology, City University of New York; Hunter College, New York, New York 10021, USA.

STICHWORTE: Funktion (im weiteren Sinn), mechanische Analyse, adaptive Analyse, darwinistische phylogenetische Analyse, parsimonische Cladistik, Mosaikevolution.

Translation: Dr. Heinz Hilbrecht, Le-Croisic-Str. 21/2, D-79725 Laufenburg, Germany.