Riassunto
Quello in cui consiste la filogenia (ma non la
classificazione) ha una importanza su come dovremmo cercare di riconoscerla. La
filogenia consiste in discendenza con modificazioni adattative limitate (e
facilitate) da stadi precedenti, principalmente tramite selezione naturale e
sessuale. Questo teorema fondamentale del processo evolutivo contiene un grande
numero di avanzamenti post-Darwiniani in biologia evolutiva che si mettono
concettualmente in relazione con esso. Detto semplicemente, questo complesso
insieme di precetti costituisce dunque la fondazione teorica non solo di una
analisi filogenetica Darwiniana ma anche di qualsiasi teoria comprensiva della
funzione (in senso generale) e della struttura. La biologia funzionale
Darwiniana consiste inoltre nello studio degli adattamenti e del processo della
loro acquisizione. Le valutazioni ingegneristiche dei caratteri non
costituiscono sostituti appropriati per l’analisi Darwiniana.
Fondamentalmente, gli approcci struttaralisti all’analisi
evolutiva (compresi quelli di molti filogenisti) considerano gli obiettivi dell’analisi
adattativa come non ottenibili non soltanto per I fossili ma anche per gli
organismi esistenti. Tuttavia, nelle specie estinte spesso gli adattamenti
vengono capiti meglio che la loro filogenia, nonostante le pretese largamente
pubblicizzate per cui la ricostruzione filogenetica sarebbe più propriamente
scientifica che non l’analisi adattativa. Qualsiasi persona che si trovi a
lavorare con tessuto osseo, ossa, insiemi di giunture e scheletri completi, che
dubiti che questi livelli siano adattati sia ontogeneticamente che
filogeneticamente, o è inconsapevole del grande numero di dati che sostiene l’adattatività
dello scheletro a tutti I livelli, o sceglie di ignorare questa parte di
conoscenze in favore dell’estetica offerta dalla analisi parsimoniosa. Sono
necessarie sia una valutazione strettamente funzionale che una adattativa (ecologicamente
utilitaristica) dei tratti, sia negli organismi estinti che in quelli viventi,
al fine di stabilire in maniera affidabile (cioè probabilisticamente) delle
polarità di caratteri omologhi che possano venire usate nell’analisi
filogenetica. Tale ricerca, compreso lo scarto di omoplasie da una banca dati,
fornisce proprietà tassonomiche notevoli con le quali si possono verificare le
ipotesi di discendenza e di filogenia del taxon. L’accoppiamento dell’approccio
della “funzione di ruolo casuale” di Lauder e coautori con la cladistica
basata sulla parsimonia - che è una prospettiva strutturalistica e non
Darwiniana - non aumenta l’intento dell’affidabilità nelle ricostruzioni
filogenetiche. I sistematisti dovrebbero tentare di usare solamente caratteri
ordinati e polarizzati nella loro stima probabilistica delle filogenie, un
approccio che fornisce la valutazione più attendibile delle ipotesi
filogenetiche che possono anche avere un significato causale.
Una spiegazione evolutiva (sempre limitata nella sua espressione tassonomica da esperienze empiriche non direttamente rilevanti per la filogenetica) include sia le componenti causali che quelle storiche mediate di una particolare trasformazione (un divenire evolutivo). Una chiara distinzione teorica tra spiegazioni funzionali ed evolutive dovrebbe essere sostituita da una concettualizzazione meno dicotomica e gerarchica, così come molto più “temporalmente delimitata” e con connessioni interne, delle relazioni tra l’evoluzione della funzione (meccanica o fisiologia) ed I ruoli biologici dei caratteri. La biostratigrafia e l’analisi funzionale (in senso lato) forniscono le basi teoriche valide dell’analisi trasformazionale degli attributi di popolazioni di organismi in filogenetica. L’analisi trasformazionale dei caratteri dovrebbe essere contestualizzata biologicamente e tenuta separata dall’analisi parsimoniosa dettata dai taxogrammi. L’analisi trasformazionale e la conseguente comprensione delle relazioni delle discendenze è un prerequisito per le filogenie di taxon verificate in maniera significativa. Sia le analisi adattative che quelle filogenetiche ci fanno comprendere gli eventi del passato ed entrambe sono basate su assunzioni teoriche, mai su un sostegno completamente evidente; perciò nessuna ha una supremazia teorica sull’altra. Il diffuso e dogmaticamente presunto primato della cladistica basata sulla parsimonia come fondazione di tutte le considerazioni filogenetiche, con tutte le relative assunzioni non complete e circolari, costituisce più un complesso construtto sociale (un paradigma Kuhniano) che non una posizione teoricamente difendibile.
Frederick S. Szalay, Departments of Anthropology, Ecology and Evolutionary Biology, City University of New York, Hunter College, New York, New York 10021, USA
Parole chiave: Funzione (in senso generico), analisi meccanica, analisi adattativa, analisi filogenetica Darwiniana, cladistica parsimoniosa, evoluzione a mosaico.
Traduzione: Alessandro Grippo, Department of Earth Sciences, University of Southern California, Los Angeles,California 90089-0740 U.S.A.