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La función y la adaptación en paleontología y filogenia: ¿por qué omitimos a Darwin?

Frederick S. Szalay

Resumen

Lo que la filogenia es (no lo que es la clasificación) tiene que ver con el cómo debemos ensayar su puesta de manifiesto. La filogenia es el origen con modificaciones adaptativas, determinadas en buena parte por la selección natural y sexual, e impuestas (y facilitadas) por lo estados previos. Este teorema fundamental de los procesos evolutivos abarca una multitud de avances postdarvinistas de la biología evolutiva que se relacionan con él conceptualmente. Tal complejo conjunto de preceptos es, por tanto, el fundamento teórico del análisis filogenético darvinista y, también,  de cualquier teoría global de la función ( en sentido lato) o de la estructura. La biología funcional darvinista es también el estudio de las adaptaciones y los procesos de adquisición de las mismas. La valoración ingenieril de las características no es un sustituto adecuado del análisis darvinista.

Los enfoques fundamentalmente estructuralistas del análisis evolutivo (incluyendo los de  muchos filogenistas) consideran que las metas del análisis adaptacionista son inalcanzables, tanto para los fósiles como para los organismos vivientes. Sin embargo, a menudo se comprenden mejor las adaptaciones de las especies extintas que su filogenia, a pesar de la pretensión, ampliamente difundida, de que la reconstrucción filogenética es más correcta científicamente que el análisis de la adaptación. Cualquiera que trabaje con tejido óseo, huesos o esqueletos completos y dude que tales niveles estén adaptados filogenética y ontogenéticamente, o ignora el amplio conjunto de evidencias que respaldan la adaptabilidad del esqueleto en todos sus niveles, u opta por ignorar este área del conocimiento en favor de la estética que ofrece el análisis basado en el principio de la parsimonia. La valoración de los rasgos, tanto la estrictamente funcional como la adaptativa (ecológicamente utilitarista), es necesaria en los organismos actuales y en los extintos para establecer fiablemente (esto es, probabilisticamente) las polaridades de las características homólogas, que pueden ser usadas en el análisis filogenético. Tal  investigación, incluyendo el entresacado de homoplasias a partir de una base de datos, tiene robustas propiedades taxonómicas que permiten someter a prueba las hipótesis sobre la filogenia de las lineas evolutivas y los taxones. El emparejamiento del enfoque basado en la "función del rol causal" de Lauder y coautores con el enfoque cladista basado en el principio de la parsimonia (una perspectiva estructuralista, no darvinista) no supone un avance hacia la meta de la fiabilidad de la reconstrucción filogenética. Los sistemáticos deben intentar utilizar, en sus estimaciones probabilistiscas de las filogenias, tan solo caracteres ordenados y polarizados, enfoque éste que suministra la valoración más fiable de las hipótesis filogenéticas que pueden tener también un significado causal.

Una explicación evolutiva (que siempre estará limitada en su expresión taxonómica por aspectos heurísticos no directamente relevantes para los aspectos filogenéticos) implica los componentes, mediados causal e históricamente, de una transformación particular (una transformación evolutiva). La distinción teórica bien marcada entre las explicaciones funcional y evolutiva debe ser reemplazada por una conceptualización de las relaciones entre la evolución de la función (aspectos mecánicos o fisiología) y el papel biológico de las características, menos dicotómica y jerárquica así como más conectada temporalmente e interrelacionada. La bioestratigrafía y el análisis funcional (en sentido lato) suministran las bases, teóricamente válidas, del análisis de las transformaciones de los atributos de las poblaciones de organismos en las filogenias. El análisis transformacional de las características debe ser contextualizado biológicamente y puesto aparte del análisis basado en la parsimonia, encaminado a la obtención de un taxograma. El análisis transformacional y la posterior comprensión de las relaciones entre los linajes es un requisito previo para que las filogenias de los taxones sean sometidas a prueba válidamente. Los análisis adaptativos y filogenéticos son inferencias sobre eventos del pasado, ambos se basan en suposiciones teóricas y nunca cuentan con un apoyo de evidencias completo; por tanto, ninguno tiene supremacía teórica sobre el otro. La primacía de la cladistica como fundamento de toda consideración filogenética, tan dogmática y ampliamente presumida pese a todas sus suposiciones circulares y truncadas, es más una construcción social compleja ( un paradigma kuhniano) que una posición defendible teóricamente.

Frederick S. Szalay. Departments of Anthropology, and Ecology and Evolutionary Biology, City University of New York; Hunter College, New York, New York 10021, USA.

Palabras clave: Función, análisis mecánico, análisis adaptativo, análisis filogenético darwinista, parsimonias cladísticas, evolución en mosaico.

Traducción: Prof. José Mª González Donoso. Depto. de Ecología y Geología. Facultad de Ciencias. Universidad de Málaga. Campus de Teatinos, s/n. E-39071 Málaga