Morphological variability of the trace fossil Schaubcylindrichnus coronus as a response to environmental forcing

Ludvig Löwemark and Masakazu Nara

Plain Language Abstract

The trace fossil Schaubcylindrichnus is made up of a number of thickly lined tubes arranged into bundles or sheaves. In horizontal, view the tubes are typically curving upward in both ends to form a wide U. In well preserved specimen it can be seen that the ends of the tubes are connected to a fecal mound and a feeding funnel, respectively. The trace fossil occurs in environments from nearshore to outer shelf and is believed to be a funnel feeder where food is caught in the funnel, digested by the animal, and then excreted on the sediment surface forming the fecal mound in the other end. However, the trace fossil shows a rather large variability in this morphology. With this study we want to test if 1) variations in the number of tubes per sheaf/bundle and 2) variations in the number of tubes that have been cracked open by later tubes can be related to certain environmental conditions. We show that in environments closer to the shore where bottom water movement is stronger and the sediment is coarser there are fewer Schaubcylindrichnus with fewer tubes per sheaf. In contrast, in the calmer environments further offshore the sheaves contain more tubes. This strongly suggests that the number of tubes in a sheaf is depending on how long the animal could inhabit the system, the calmer the conditions, the longer the animal used the same system and the more tubes it produced. The study also showed that the area with most tubes cracked open by later tubes was found in an environment characterized by a large number of thin sand layers. These layers represent storm events that forced the animal to repair the topmost part of the tube system, resulting in the nested appearance of cracked open tube fragments around a newer tube. This new understanding of the environmental factors controlling the morphology of the trace fossil allows a better interpretation of other sedimentary rocks where the same trace fossil may be found.

Resumen en Español

Variabilidad morfológica de la huella fósil Schaubcylindrichnus coronus como respuesta al influjo ambiental

Schaubcylindrichnus es una huella fósil usada para la caracterización de ambientes de depósito de offshore y shoreface. El concepto de esta huella ha variado a lo largo del tiempo, incluyendo la creación de varias icnoespecies nuevas y su posterior sinonimización en una única icnoespecie. Análogamente, su interpretación etológica también ha evolucionado desde creer que sus productores eran organismos gregarios sedimentívoros en posición invertida a que fueran organismos flitradores o, más recientemente, demostrarse que probablemente se trate de un "funnel feeder". Aunque varias icnoespecies han sido puestas en sinonimia recientemente en una sola, Schaubcylindrichnus coronus, se observa una cierta variabilidad por lo que se refiere a la cantidad de tubos en cada haz y a la abundancia de tubos construidos sobre otros más antiguos entre localidades distintas. Estas diferencias fueron estudiadas en detalle en afloramientos miocenos de Japón y Taiwán, donde estas huellas fósiles aparecen en abundancia lo que permite analizar su variabilidad morfológica intraespecífica. Se observaron unos 2000 ejemplares en esos afloramientos. Los resultados muestran una clara tendencia a un mayor número de tubos en facies de offshore en las que los sedimentos están caracterizados por un alto contenido en limo y arcilla, lo que sugiere que los ejemplares de S. coronus con gran número de tubos fueron construidos en ambientes tranquilos que permitían largos períodos de residencia. La mayor abundancia de tubos construidos sobre otros más antiguos en localidades caracterizadas por la presencia de finas capas de arena indica que los nuevos tubos servían para reparar los efectos de eventos erosivos que destruían los embudos alimentarios en la interfase sedimento-agua. Por tanto, la cantidad de tubos por haz y la abundancia de tubos reconstruidos pueden ser utilizadas como criterios adicionales para la caracterización de las facies de shoreface y oofshore.

Palabras clave: Huellas fósiles; Schaubcylindrichnus coronus; haces de tubos revestidos; "funnel-feeder"

Traducción: Miguel Company

Résumé en Français

La variabilité morphologique de la trace fossile Schaubcylindrichnus coronus comme réponse aux contraintes environnementales

Schaubcylindrichnus est une importante trace fossile utilisée dans la caractérisation des environnements de dépôts marins et côtiers. Notre compréhension de cette trace fossile a suivi un chemin sinueux incluant l'introduction de plusieurs nouvelles ichnoespèces et leur mise en synonymie, par la suite, dans une même ichnoespèce. De même, l'interprétation éthologique de cette trace a évolué d'organismes limivores grégaires renversés (gregarious head-down deposit feeders) à organismes filtreurs (filter feeders), jusqu'à ce qu'il soit récemment démontré que le producteur de la trace est un organisme détritivore fouisseur produisant un cône d'alimentation (funnel feeder). Bien que plusieurs ichnoespèces aient été récemment mise en synonymie dans une même ichnoespèce, Schaubcylindrichnus coronus, une variabilité dans le nombre de tubes par faisceau et l'abondance des tubes emboîtés, i.e., tubes qui recoupent les tubes plus anciens, a été observée entre les différents milieux. Ces différences ont été étudiées en détail sur des affleurements du Japon et de Taiwan où les traces fossiles existent en abondance et permettent en conséquence d'aborder le problème de la variabilité morphologique. Environ 2000 spécimens du Japon et de Taiwan ont été étudiés. Les résultats montrent une tendance claire à l'augmentation du nombre de tubes dans les faciès marins où les sédiments sont caractérisés par une proportion plus importante de limon/boue, suggérant que les S. coronus avec un plus grand nombre de tubes se sont formés dans des environnements calmes permettant des périodes de résidence plus longues. L'augmentation de l'abondance des tubes emboîtés dans des environnements caractérisés par des couches de sable fin indique que les tubes emboîtés correspondent à une réparation suite à des événements érosifs détruisant les cônes d'alimentation à l'interface sédiment-eau. En conséquence, le nombre de tubes par faisceaux et l'abondance des tubes emboîtés pourrait être utilisés pour caractériser de façon plus approfondie les environnements de dépôts dans les faciès marins et côtiers.

Mot clés: traces fossiles; Schaubcylindrichnus coronus; faisceau; tubes alignées; détritivore fouisseur.

Translator: Olivier Maridet

Deutsche Zusammenfassung

Morphologische Variabilität des Spurenfossils Schaubcylindrichnus coronus als Reaktion auf ökologische Zwänge

Schaubcylindrichnus ist ein wichtiges Spurenfossil und wird zur Charakterisierung von Offshore und Shoreface Ablagerungsräumen genutzt. Unser Verständnis für diese Spur ist ziemlich komplex, inklusive der Einführung von einigen neuen Ichnospezies und die darauffolgende kürzliche Synonymisierung in einer Ichnospezies. Ebenso änderte sich unsere ethologische Interpretation des Spurenfossils von geselligen köpfüber lebenden Detritusfressern zu Filtrierern, bis kürzlich gezeigt wurde, dass der Spurenverursacher möglicherweise ein Trichterfresser war. Obwohl zuvor einige Ichnospezies in einer Ichnospezies - Schaubcylindrichnus coronus - synonymisiert worden waren, wurde in verschiedenen Milieus Variabilität bei der Röhrenanzahl pro Bündel und Häufigkeit von verschachtelten Röhren, d.h. Röhren die ältere durchbrechen beobachtet. Diese Unterschiede wurden eingehend in miozänen Aufschlüssen in Japan und Taiwan untersucht wo das Spurenfossil zahlreich vorkommt und so die intraspezifische morphologische Variabilität gut untersucht werden kann. Es wurden an die 2000 Stücke aus Japan und Taiwan untersucht. Die Ergebnisse zeigen eine ausgeprägte Tendenz zu einer höheren Röhrennummer bei der Offshore Fazies, bei der die Sedimente durch eine höhere Silt/Schlamm Komponente charakterisiert sind. Dies legt nahe, dass S. coronus mit der höheren Röhrenanzahl in einer ruhigen Umgebung aufgebaut wurde, die längere Verweilzeiten erlaubte. Das erhöhte Vorkommen von verschachtelten Röhren in Milieus die durch dünne Sandlagen charakterisiert sind, weist darauf hin, dass die verschachtelten Röhren eine Ausbesserungsreaktion auf erosive Ereignisse sind, die die Fresstrichter an der Sediment-Wasser Grenzschicht zerstören. Somit kann die Anzahl der Röhren pro Bündel und die Häufigkeit von verschachtelten Röhren dazu genutzt werden, um das Ablagerungsmilieu in Shoreface und Offshore Fazies weiterführend zu charakterisieren.

SCHLÜSSELWÖRTER: Spurenfossilien; Schaubcylindrichnus coronus; Bündel, eingefasste Röhre; Trichterfresser

Translators: Eva Gebauer

Arabic

327 arab

Translator: Ashraf M.T. Elewa