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Multibody dynamics model of head and neck function in Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)

Eric Snively, John R. Cotton, Ryan Ridgely, and Lawrence M. Witmer

Plain Language Abstract

The Jurassic Allosaurus is an iconic predatory dinosaur found in the American West and Portugal that, for over a century, has been second only to Tyrannosaurus rex as a somewhat smaller, three-clawed archetype of dinosaurian carnivory. Allosaurus stands out among large theropod dinosaurs for its abundance in the fossil record, but less widely appreciated is the sinuosity of its neck. Allosaurus exemplifies its eponymous group of dinosaurs, the Allosauroidea, with classic, flexible ball-and-socket joints between its neck vertebrae.

Yet even stranger than allosauroid relatives like the enormous Giganotosaurus and powerful Acrocanthosaurus, Allosaurus appears to have been uniquely equipped to drive its head downwards. Robert Bakker documented unusual attachments for neck muscles of Allosaurus, which in crocodilians turn the head but in Allosaurus also have leverage for ventroflexion (downwards, nodding movements). Emily Rayfield showed that the cranium (upper part of the skull) of Allosaurus was stronger than expected from its estimated bite force. Perhaps moving the head down and back assisted Allosaurus in driving its upper teeth into flesh.

To investigate ventroflexion and other neck movements in Allosaurus, we use a relatively new method in biology called multibody dynamics. From CT scans of the head and neck of an Allosaurus (the same specimen that Emily Rayfield used), we built a fleshed-out digital model that has anatomical and physical properties (joints, muscle forces, and rotational inertias) for simulating motions of attack, feeding, or just looking around. Our model includes detailed anatomy of air-filled pneumatic diverticula, like living balloons connected to the nasal cavity and middle ear in bird and crocodilians, which hollowed out the skull. Since we don’t know things like the size of the windpipe, the density of bone in Allosaurus’s skull, or the exact size and shape of some muscles, we vary those values to obtain a biologically realistic range of Allosaurus head accelerations.

Despite the complexity of joints in the neck of Allosaurus, the model performed smoothly to reveal large ranges of motion for moving the head in nearly every direction. The muscle that was unusual in attaching along the side of its neck (m. longissimus capitis superficialialis) contributed at least 25% of the total acceleration for ventroflexion, supporting Bakker’s hypothesis. Yet what behaviors did this ventroflexion facilitate? Did Allosaurus strike downwards quickly—Bakker’s interpretation—or move the upper teeth into flesh more slowly, as Mauricio Antón suggests?

Our study does not support either possibility more strongly than the other, but clues from the modern relatives of Allosaurus offer a complementary alternative. Raptorial birds vary in how they eat prey. Texas falconer Manuel Carasco runs a red-tailed hawk named Dakota, a startlingly intelligent bruiser who feeds mainly with pulling motions of her head and neck. In contrast, small falcons (including merlins and kestrels), which have impressive ventroflexive muscles like those inferred for Allosaurus, hook their beak and jaws into prey and pull mainly with their legs and body. The neck muscles appear to hold the head steady as the legs do most of the work. We envision Allosaurus as being capable of similar motions, pulling flesh from prey like these small raptorial birds.

Resumen en Español

Un modelo multicuerpo para el estudio de la dinámica de la cabeza y el cuello en Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)

Presentamos un modelo multicuerpo para el estudio de la dinámica del aparato masticador de Allosaurus, un dinosario terópodo jurásico de gran tamaño, que permite contrastar hipótesis sobre el comportamiento alimentario del animal y la influencia de los parámetros anatómicos. Hemos creado modelos de huesos, tejidos blandos y espacios llenos de aire a partir de tomografía computarizada e inferencia anatómica, que hemos usado para proveer de propiedades inerciales a la dinámica músculo-esquelética. Las variaciones en la densidad ósea tienen un efecto sorprendentemente amplio en las propiedades inerciales de la cabeza y el diámetro de la tráquea afecta intensamente a los momentos de inercia de los segmentos del cuello en los movimientos dorsoventrales, La localización ventral de la inserción del músculo longissimus capitis superficialis en Allosaurus da lugar a una aceleración en los movimientos ventroflexivos mayor del doble que la inserción lateral en el cóndilo occipital característica de casi todos los demás terópodos. Se considera, por tanto, más probable que Allosaurus se alimentara descarnando la presa mediante retracciones de la cabeza, de forma similar a las aves rapaces, que mediante sacudidas lateroflexivas como las de los cocodrilos o las inferidas para los tiranosáuridos.

Palabras clave: Dinosauria; biomecánica; alimentación; dinámica de sistemas multicuerpo; músculo

Traducción: Miguel Company

Résumé en Français

Un modèle dynamique fonctionnel multi-corps de la tête et du cou chez Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)

Nous présentons un modèle dynamique multi-corps de l'appareil nutritif du grand théropode jurassique Allosaurus permettant de tester les hypothèses concernant le comportement alimentaire et de comment le fonctionnel est influencé par les paramètres anatomiques. Nous avons créé des modèles des os, des tissus mous, et des cavités aériennes basés sur la tomographie assistée par ordinateur (CT) et la déduction anatomique, modèles qui nous avons utilisés pour définir les propriétés d'inertie du système dynamique muscle-squelette. Les estimations de densité de l'os ont un effet étonnamment important sur les propriétés d'inertie de la tête, et le diamètre de la trachée affecte fortement les moments d'inertie des segments du cou dans les mouvements dorso-ventraux. L'insertion au niveau ventral du m. longissimus capitis superficialis chez Allosaurus transmet plus deux fois l'accélération ventro-flexive par comparaison à une insertion de référence partant du condyle latéral à occipital, cette dernière étant la position de chez presque tous les théropodes. Un style d'alimentation impliquant un dépeçage de carcasse par rétraction de la tête de type oiseau-raptor chez Allosaurus est plus probable qu'un mouvement de secousses latero-flexives, tels qu'observé chez les crocodiliens et suggérés pour les tyrannosauridés.

Most clés: Dinosauria; biomécanique; alimentation; dynamique multi-corps; muscle

Translator: Olivier Maridet

Deutsche Zusammenfassung

Mehrkörperdynamikmodell der Kopf-und Halsfunktion von Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)

Wir stellen ein Mehrkörperdynamikmodell des Nahrungsaufnahmeapparates des großen jurassischen Theropoden Allosaurus vor, welches uns erlaubt die Hypothese über die Fressgewohnheiten des Tieres zu testen und wie anatomische Parameter die Funktion beeinflussen. Wir erstellten CT- und anatomisch-Inferenz-basierte Modelle von Knochen, Weichteilen und Luftzwischenräumen, die wir nutzen um die Trägheit der Dynamik des Bewegungsapparates zu bestimmen. Kalkulationen der Knochendichte haben einen erstaunlich großen Effekt auf Trägheit bezüglich des Schädels und der Durchmesser der Luftröhre hat großen Einfluss auf die Trägheitsmomente der Halssegmente bei dorsoventralen Bewegungen. Der ventral gelegene Ansatz des m. longissimus capitis superficialis bei Allosaurus gab die ventroflexive Beschleunigung eines Proxy-Kontrollen-Ansatzes lateral zum Occipitalcondylus - der diese Position in nahezu allen anderen Tetrapoden hat - mehr als doppelt so schnell weiter. Ein Fressverhalten von Allosaurus, der Kadaver mit Vogel-Raptoren-artigem Rückziehen des Kopfes entfleischt ist wahrscheinlicher als lateroflexives Schüttelfressen, wie es bei Krokodilen vorkommt und bei Tyrannosauriden angenommen wird.

SCHLÜSSELWÖRTER: Dinosauria; Biomechanik; Fressen; Mehrkörperdynamik; Muskel

Translators: Eva Gebauer

Arabic

338 arab

Translator: Ashraf M.T. Elewa

 

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