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Neoichnology of two spirobolid millipedes: improving the understanding of the burrows of soil detritivores

Jared J. Bowen and Daniel I. Hembree

Plain Language Abstract

Burrowing animals like millipedes that consume decaying vegetation play an important role in soil formation but are seldom preserved as body fossils. Their burrows, however, are capable of being preserved as trace fossils but are poorly understood. To improve the recognition of millipede burrows and, therefore, the presence of millipedes in the fossil record, this study describes the burrowing behavior and resulting burrows of two species of spirobolid millipedes: Narceus americanus and Floridobolus penneri. Forty millipedes were placed in terraria filled with sediment composed of different amounts of organic matter, soil, and sand and different moisture levels for 7–94 days. At the end of the experiments, any open burrows were cast with plaster and described. Both N. americanus and F. penneri produced vertical, subvertical, helical, and O-shaped burrows. Floridobolus penneri also produced J-shaped burrows. The burrow casts were compared to each other and to the environmental conditions using nonparametric statistics. Burrows of two spirostreptid millipede species, Orthoporus ornatus and Archispirostreptus gigas, were also included in the comparisons. Burrows of N. americanus, F. penneri, and O. ornatus were found to be similar, and their morphology was unaffected by sediment properties. Burrows produced by A. gigas, the largest species, were the least similar to other species even after removing the size-dependent burrow properties such as tunnel height and width from the analysis. Differences and similarities in burrow morphology were instead attributed to the behavioral function of the burrow, such as dwelling vs. feeding. Despite their differences, all millipede burrows had a mean width-to-height ratio of 1.0–1.14. These results show that millipedes produce burrows with unique morphologies that may be used to differentiate their burrows from those of other soil animals. The presence of millipedes in ancient soils may, therefore, be interpreted based on trace fossils.

Resumen en Español

Neoicnología de dos milípedos espirobólidos: avanzando en el conocimiento de las madrigueras de detritívoros del suelo

Los detritívoros que producen madrigueras, tales como milípedos o milpiés, juegan un papel importante en la formación del suelo. Con el fin de avanzar en el reconocimiento de las madrigueras de los milípedos y, por lo tanto, de la presencia de milípedos macrodetritívoros en el registro fósil, el presente estudio describe el comportamiento de realización de madrigueras y las morfologías resultantes de las madrigueras de dos especies de milpiés espirobólidos: Narceus americanus y Floridobolus penneri. Los milípedos se colocaron en terrarios llenos de sedimentos de composiciones variadas y niveles de humedad controlados durante 7-94 días. Se abrieron las madrigueras y se rellenaron con yeso, luego se excavaron, para posteriormente describirlas tanto cualitativa como cuantitativamente. Tanto N. americanus como F. penneri produjeron madrigueras helicoidales, verticales, subverticales y en forma de O. Floridobolus penneri también produjo madrigueras en forma de J. Se observó que las morfologías de las madrigueras de ambas especies eran similares y no estaban afectadas por las propiedades de los sedimentos de acuerdo con los tests de similitud de Bray Curtis y rangos de correlación de Spearman, respectivamente. Las madrigueras de otras dos especies de milípedos del Orden Spirostreptida, Orthoporus ornatus y Archispirostreptus gigas, producidas en un estudio anterior, también se compararon con las madrigueras de espirobólidos. Mientras que las madrigueras de O. ornatus fueron similares, las madrigueras producidas por A. gigas, la mayor de las cuatro especies, fueron las menos similares, incluso después de que se eliminasen del análisis las propiedades de la madriguera dependientes del tamaño. Las diferencias y las similitudes en la morfología de las madrigueras fueron en cambio atribuidas a la función del comportamiento de formar una madriguera, es decir, si la función era la de refugio o la de alimentación. A pesar de algunas diferencias, todos los ejes y galerías de las madrigueras de los milípedos tenían una proporción media entre anchura y altura de 1,0 a 1,14. Estos resultados muestran que los milípedos juliformes producen madrigueras con morfologías únicas que pueden utilizarse para diferenciar sus madrigueras particulares de las producidas por otros organismos del suelo.

Palabras clave: icnofósiles; trazas fósiles; bioturbación; continental; artrópodo; paleosuelo

Traducción: Enrique Peñalver

Résumé en Français

Neoichnologie de deux mille-pattes spirobolide: amélioration de la compréhension des terriers de détritivores du sol

Les détritivores fouisseurs tels que les mille-pattes jouent un rôle important dans la formation des sols. Afin d'améliorer la reconnaissance des terriers de mille-pattes et, par conséquent, la présence de mille-pattes macrodétritivores dans le registre fossile, cette étude décrit le comportement fouisseur et les morphologies résultantes des terriers de deux espèces de mille-pattes spirobolide: Narceus americanus et Floridobolus penneri. Des mille-pattes ont été placés dans des terrariums remplis de sédiments de compositions variées et des teneurs en humidité contrôlées pendant 7 à 94 jours. Les terriers ouverts ont été coulés avec du plâtre, déterrés, et décrits à la fois qualitativement et quantitativement. N. americanus et F. penneri ont tous deux produits des terriers verticaux, subverticaux, hélicoïdales, et en forme de 'O'. Floridobolus penneri a également produit des terriers en forme de 'J'. Les morphologies des terriers des deux espèces ont été jugés similaires et non affecté par les propriétés des sédiments à l'aide de la similarité de Bray Curtis et des tests de corrélation de rang de Spearman, respectivement. Les terriers de deux autres espèces de mille-pattes de l'Ordre Spirostreptida, Orthoporus ornatus, et Archispirostreptus gigas, produit dans une étude précédente ont été également comparés aux terriers spirobolides. Alors que les terriers d'O. ornatus étaient similaires, les terriers produits par A. gigas, le plus grand des quatre espèces, étaient les moins similaire, même après avoir retiré de l'analyse les propriétés des terriers dépendant de la taille. Les différences et similitudes dans la morphologie des terriers ont été à la place attribuée à la fonction du comportement du terrier, du refuge, ou de l'alimentation. Malgré quelques différences, tous les tubes et tunnels de terrier de mille-pattes avaient une moyenne de rapport largeur à hauteur entre 1,0 à 1,14. Ces résultats montrent que les mille-pattes juliformes produisent des terriers avec des morphologies uniques qui peuvent être utilisées pour différencier leurs terriers à ceux produits par d'autres organismes du sol.

Mots-clés: ichnofossiles; fossiles traces; bioturbation; continental; arthropodes; paléosol

Translator: Kenny J. Travouillon

Deutsche Zusammenfassung

Neoichnologie von zwei spiroboliden Tausendfüßern: Verbessertes Verständnis der Grabgänge von Boden-Detritivoren

Grabende Detritivoren wie Tausendfüßer spielen eine wichtige Rolle bei der Bodenbildung. Um das Erkennen von Tausendfüßer-Grabgängen zu verbessern und somit die Präsenz von millipeden Makrodetritivoren im Fossilbericht zu erhöhen, beschreibt diese Arbeit das Grabverhalten und die daraus resultierenden Grabgang-Morphologien von zwei Arten spirobolider Tausendfüßer: Narceus americanus und Floridobolus penneri. Sieben bis 94 Tage lang wurden Tausendfüßer in Terrarien mit kontrollierten Feuchtigkeitsgehalten gesetzt, die mit Sediment verschiedenster Zusammensetzung gefüllt waren. Offene Gänge wurden mit Gips abgeformt, ausgegraben und sowohl qualitativ als auch quantitativ beschrieben. Sowohl N. americanus als auch F. penneri fertigten vertikale, subvertikale, helicale und o-förmige Grabgänge an. Floridobolus penneri erzeugte zudem j-förmige Grabgänge. Die Grabgang-Morphologien beider Arten wurden unbeeinträchtigt von Sedimenteigenschaften als ähnlich befunden, indem die Bray Curtis Ähnlichkeit beziehungsweise der Spearman's Rank Korrelationstest angewendet wurde. Grabgänge von zwei anderen Tausendfüßerarten der Ordnung Spirostreptida, Orthoporus ornatus und Archispirostreptus gigas, die während einer vorangegangenen Studie erzeugt worden waren, wurden ebenfalls mit den spiroboliden Grabgängen verglichen. Während Grabgänge von O. ornatus ähnlich waren, waren die Gänge von A. gigas, der größten der vier Arten, am wenigsten ähnlich selbst nach Entfernung von größenabhängigen Grabgang-Eigenschaften aus der Analyse. Unterschiede und Ähnlichkeiten in der Grabgang-Morphologie waren stattdessen der Verhaltensfunktion des Grabgangs, Refugiums oder Ernährung zuzuschreiben. Trotz einiger Unterschiede hatten alle Schächte und Tunnel der Tausendfüßer-Grabgänge ein mittleres Verhältnis von Weite zu Breite von 1.0–1.14. Diese Ergebnisse zeigen, dass juliforme Tausendfüßer Grabgänge mit einzigartiger Morphologie produzieren, welche dazu genutzt werden können ihre Grabgänge von denen anderer Bodenorganismen zu unterscheiden.

Schlüsselwörter: Ichnofossilien; Spurenfossilien; Bioturbation; kontinental; Arthropode; Paläosol

Translator: Eva Gebauer

Arabic

395 arab

Translator: Ashraf M.T. Elewa

 

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