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Application of shell spiral deviation methodology to fossil brachiopods: Implications for obtaining specimen ontogenetic ages

Joanna V. Clark, Anthony E. Aldridge, Matías Reolid, Kazuyoshi Endo, and Alberto Pérez-Huerta

Plain Language Abstract

Brachiopods are an extant phylum of marine invertebrates that have existed since the Cambrian, and have been used extensively in paleoclimatic and paleoecological studies. Knowing ontogenetic ages of fossil brachiopods is essential to studies involving phylogeny, population structure, and life histories, but there is currently no efficient method for determining specimen ontogenetic ages. Spiral deviation analysis presents great potential for utility in specimen-based ontogenetic age determinations. A spiral deviation is a difference between the actual growth trajectory and a perfect logarithmic spiral. Previous studies have shown that shell spiral deviations correspond to ontogenetic age and seasonal growth in modern brachiopods, but this approach has not been tested on fossil specimens. Here, we analyze the application of this methodology using four species of fossil brachiopods, which possess different shell outlines and surface ornamentation patterns. The programs Vextractor and R were used for digitizing and morphometric analyses, respectively. Our results indicate that smooth, rounded shells produce spiral deviation graphs similar to those generated from modern brachiopods that yield plausible ontogenetic ages, but without providing by itself information on seasonal growth and factors controlling shell growth.

Resumen en Español

Aplicación de la metodología de desviación espiral de la conchilla en braquiópodos fósiles: implicancias en la obtención de edades ontogenéticas de especímenes

El conocimiento de las edades ontogenéticas de braquiópodos fósiles tiene gran utilidad en estudios paleoecológicos y paleoclimáticos, pero actualmente no existen medios eficientes para obtener esta información. Estudios previos han mostrado que las desviaciones espirales de la conchilla corresponden a edades ontogenéticas y crecimiento estacional en braquiópodos modernos, pero este enfoque no ha sido testeado en especímenes fósiles. Aquí analizamos la aplicación de esta metodología usando cuatro especies de braquiópodos fósiles, incluyendo Laqueus rubellus, Terebratula terebratula, Platystrophia ponderosa y Pseudoatrypa sp., cada una de las cuales posee distintos contornos de conchilla y patrones de ornamentación superficial. Los programas computacionales Vextractor y R fueron utilizados para análisis digitales y morfométricos, respectivamente. Nuestros resultados indican que las conchillas biconvexas lisas dan gráficos de desviación espiral similares a aquellos generados por braquiópodos modernos que producen edades ontogenéticas plausibles, pero sin proveer por sí solos información acerca del crecimiento estacional y factores que controlen el crecimiento de la conchilla.

Palabras clave: desviaciones espirales; braquiópodos fósiles; edad ontogenética; digitalización; código R

Traducción: Diana Elizabeth Fernández

Résumé en Français

Application de la méthodologie de la déviation de la spirale à des brachiopodes fossiles : implications pour la détermination des âges ontogénétiques des spécimens

La détermination des âges ontogénétiques des spécimens de brachiopodes fossiles est d'une grande utilité dans les études paléoécologiques et paléoclimatiques, mais il n'existe actuellement aucun moyen efficace d'obtenir cette information. Les études précédentes ont montré que les déviations de la spirale correspondaient aux âges ontogénétiques et à la croissance saisonnière chez les brachiopodes modernes, mais cette approche n'a pas été testée sur des spécimens fossiles. Dans cet article, nous analysons la mise en pratique de cette méthodologie à quatre espèces de brachiopodes fossiles présentant des contours de coquilles et des schémas d'ornementation de surface différents : Laqueus rubellus, Terebratula terebratula, Platystrophia ponderosa, et Pseudoatrypa sp. Les logiciels Vextractor et R ont été utilisés respectivement pour la numérisation et pour les analyses morphométriques. Nos résultats indiquent que des coquilles biconvexes lisses produisent des graphiques de déviation de la spirale similaires à ceux générés à partir de brachiopodes modernes et donnant des âges ontogénétiques plausibles, mais sans fournir par eux-mêmes des informations sur la croissance saisonnière et les facteurs contrôlant la croissance de la coquille.

Mots-clés : déviations de la spirale ; brachiopodes fossiles ; âge ontogénétique ; digitalisation ; code R

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Anwendung der Schneckengang-Deviations-Methode bei fossilen Brachiopoden: Auswirkungen auf die Bestimmung ontogenetischer Stadien

Die Kenntnis über ontogenetische Stadien bei fossilen Brachiopoden hat einen großen Nutzen für paläoökologische und paläoklimatische Untersuchungen, jedoch ist derzeit keine effiziente Möglichkeit bekannt diese Information zu erlangen. Vorangehende Untersuchungen zeigten, dass Schneckengang-Deviationen mit ontogenetischen Stadien und saisonalem Wachstum bei modernen Brachiopoden übereinstimmen. Diese Herangehensweise wurde jedoch noch nicht bei fossilen Brachiopoden getestet. Wir untersuchen hier die Anwendung dieser Methode mit vier Arten fossiler Brachiopoden, Laqueus rubellus, Terebratula terebratula, Platystrophia ponderosa, und Pseudoatrypa sp., die alle verschiedene Schalenumrisse und Oberflächenmuster besitzen. Es wurden die Computerprogramme Vextractor beziehungsweise R zur Digitalisierung und zur morphometrischen Analyse benutzt. Unsere Ergebnisse zeigen, dass glatte, bikonvexe Schalen spiralförmige Deviationskurven produzieren, die ähnlich denen moderner Brachiopoden mit eingängigen ontogenetischen Stadien sind, die jedoch keine Information über saisonales Wachstum und Faktoren zum Schalenkontrollenwachstum liefern.

Schlüsselwörter: Schneckengang Deviationen; fossile Brachiopoden; ontogenetische Stadien; Digitalisierung; R code

Translator: Eva Gebauer

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa

 

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