New material of Alierasaurus ronchii (Synapsida, Caseidae) from the Permian of Sardinia (Italy), and its phylogenetic affinities

Marco Romano, Ausonio Ronchi, Simone Maganuco, and Umberto Nicosia

Plain Language Abstract

Caseids constitute a crucial group of basal synapsids, among the first vertebrates to fully exploit herbivory. Remains of caseids in Europe are very few and historically rare, with Alierasaurus ronchii from the Permian of Sardinia, representing the only non-therapsid synpasids found to date in Italy. The new discovered diagnostic material allowed for the first time to understand the possible evolutionary position of the Sardinian caseid within the phylogenetic tree of the family, throwing further light on the general evolution of Caseasauria. In addition, the very large size of the material suggests that Alierasaurus might actually be the largest caseid, larger than the giant North American taxon Cotylorhynchus hancocki, as well as one of the biggest non-therapsid synapsids so far known. Such a giant body size must have been selected during evolution of caseids, leading to advantages in terms of fitness, and is probably closely related to their herbivorous lifestyle.

Resumen en Español

Nuevo material de Alierasaurus ronchii (Synapsida, Caseidae) del Pérmico de Cerdeña (Italia), y sus afinidades filogenéticas

Se describen aquí nuevos caracteres del Caseidae gigante Alierasaurus ronchii basados en el material recuperado de la localidad tipo en los depósitos del Pérmico de la Formación Cala del Vino (Cerdeña NW) y la preparación adicional del material previamente obtenido. Todos los nuevos elementos osteológicos descritos se caracterizan por el mismo estado de conservación y, dada la ausencia de elementos dobles y la compatibilidad total en tamaño absoluto, el nuevo material puede atribuirse sin duda al individuo holotipo de A. ronchii. El material altamente diagnóstico incluye una espina neural caudal con una terminación distal bífida amplia. Esto representa una sinapomorfía que caracteriza a los Caseidae más derivados, confirmando así plenamente la atribución del espécimen de Cerdeña a esta familia. También el otro material vertebral y las costillas recientemente obtenidas del yacimiento muestran una estructura típica de Caseidae, lo cual es completamente consistente con el material previamente publicado. A pesar de la naturaleza incompleta de Alierasaurus, el taxón se incluyó en un reciente análisis filogenético de los Caseidae para investigar su posición filogenética dentro del grupo monofilético Caseasauria. Alierasaurus se muestra como el taxón hermano de Cotylorhynchus, y es autapomórfico en la construcción general de MT-IV y la falange proximal IV-I. El tamaño absoluto del material recientemente recuperado confirma un tamaño corporal gigantesco para Alierasaurus, comparable, si no es mayor, al de la especie norteamericana Cotylorhynchus hancocki (de hasta 6 m de longitud). Tal tamaño de cuerpo gigantesco para el adulto, estrechamente relacionado con su estilo de vida herbívoro, debe haber estado bajo presión de selección durante la evolución de los Caseidae, dando lugar a importantes ventajas en términos de eficiencia.

Palabras clave: Sinápsidos no-terápsidos; Caseasauria; Caseidae; Pérmico; Italia; Filogenia

Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología)

Résumé en Français

Nouveau matériel d’Alierasaurus ronchii (Synapsida, Caseidae) du Permien de la Sardaigne (Italie) et ses affinités phylogénétiques

De nouveaux caractères du caseidé géant Alierasaurus ronchii sont décrits ici d’après du matériel découvert dans la localité-type des dépôts permiens de la formation de Cala del Vino (nord-ouest de la Sardaigne) et d’après du matériel collecté précédemment et préparé de manière plus poussée. Tous les nouveaux éléments ostéologiques décrits sont caractérisés par le même état de préservation et, étant donné l’absence d’éléments en double et la compatibilité au niveau de la taille absolue, le nouveau matériel peut être attribué avec certitude à l’individu holotype d’A. ronchii. Le matériel fortement diagnosique inclut une épine neurale caudale avec une terminaison distale bifide et large. Cette morphologie est une synapomorphie des caséidés dérivés, confirmant ainsi l’attribution du spécimen de la Sardaigne aux Caseidae. Le reste des vertèbres et les nouvelles côtes collectées montrent également une structure typique des caséidés, ce qui est totalement cohérent avec le matériel publié précédemment. Malgré la nature très fragmentaire d’Alierasaurus, le taxon a été inclus dans une analyse phylogénétique récente des caséidés pour explorer sa position phylogénétique au sein du clade Caseasauria. Alierasaurus est retrouvé comme groupe-frère de Cotylorhynchus, et est autapomorphique dans la construction générale du MT-IV et de la phalange proximale IV-I. La taille absolue du nouveau matériel confirme la taille corporelle gigantesque d’Alierasaurus, comparable (si ce n’est plus grande) à celle de l’espèce nord-américaine de très grande taille Cotylorhynchus hancocki (jusqu’à six mètres de long). Une taille corporelle adulte aussi grande, étroitement corrélée avec son mode de vie herbivore, a dû être sélectionnée pendant l’évolution des caseidés, donnant des avantages importants en termes de succès reproductif.

Mots-clés : synapsides non thérapsides ; Caseasauria ; Caseidae ; Permien ; Italie ; phylogénie

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Neues Material von Alierasaurus ronchii (Synapsida, Caseidae) aus dem Perm von Sardinien (Italien) und die phylogenetischen Beziehungen

Es werden neue Merkmale des großen caseiden Alierasaurus ronchii beschrieben, basierend auf Material aus der Typlokalität in den permischen Ablagerungen der Cala del Vino Formation (Nordwestsardinien) und auf neu präpariertes Material der zuvor gesammelten Stücke. Alle neuen osteologischen Elemente haben den gleichen Präparationszustand und da keine doppelten Elemente vorkommen und durch die vollständige Komptabilität der absoluten Größe, kann das neue Material ohne Zweifel dem Holotyp-Individuum von A. ronchii zugeschrieben werden. Caudale Neuralbögen mit einem breiten zweigeteilten Ende gehören zum hochdiagnostischen Material. Dies stellt eine Synapomorphie der höher abgeleiteten Caseiden dar und bestätigt so die Zuordnung des Sardinien-Fundstücks zu den Caseiden. Auch die anderen Wirbel und die neu gesammelten Rippen zeigen die typische Caseiden-Struktur und stimmen vollständig mit dem vorher beschriebenen Material überein. Trotz seiner Unvollständigkeit wurde Alierasaurus kürzlich in einer Studie über Caseiden und seine phylogenetische Position innerhalb der monophyletischen Caseasauria platziert. Alierasaurus wird als Schwestertaxon von Cotylorhynchus angesehen und weist Autaopmorphien bei der allgemeinen Konstruktion von MT-IV und den proximalen Phalangen IV-I auf. Die absolute Größe des neu gefundenen Materials bestätigt eine enorme Körpergröße für Alierasaurus, vergleichbar mit der großen nordamerikanischen Art Cotylorhynchus hancocki (bis zu 6 m Länge), wenn nicht sogar größer. Eine derartige Körpergröße, die eng mit der herbivoren Lebensweise zusammenhängt, muss während der Caseiden-Evolution entstanden sein und zu wesentlichen Vorteilen in Bezug auf die Fitness geführt haben.

Schlüsselwörter: nicht-therapside Synapsiden; Caseasauria; Caseidae; Perm; Italien; Phylogenie

Translator: Eva Gebauer

Arabic

in progress

Translator: Ashraf M.T. Elewa