A new Megatheriinae skull (Xenarthra, Tardigrada) from the Pliocene of Northern Venezuela — implications for a giant sloth dispersal to Central and North America

Alfredo A. Carlini, Diego Brandoni, Rodolfo Sánchez, and Marcelo R. Sánchez-Villagra

Plain Language Abstract

With the intensification of paleontological field efforts of the last decade, records of fossil mammals from the northern neotropical region have notably increased, in part based on new discoveries in northwestern Venezuela, in the area of Urumaco. The geological Formation 'San Gregorio' has provided new records of fossil mammals, some being immigrants from North America. Here we describe a skull that because of its anatomy, and pending comprehensive studies of evolutionary trees, may represent a clue species to understand the evolution of a lineage of giant ground sloths and differentiation of faunas across the continent.

Resumen en Español

Un cráneo de un Megatheriinae (Xenarthra, Tardigrada) del Plioceno del Norte de Venezuela - Implicaciones para la Dispersion de Perezas Terrestres a America Central y América del Norte

Un cráneo de perezoso terrestre procedente de la Formación San Gregorio (Plioceno), documenta la ocurrencia en la parte mas septentrional del Neotrópico de un megatheriine que permite abordar problemas en variación intraespecífica y biogegrafía. El nuevo espécimen es ampliamente similar en tamaño y morfología a Proeremotherium eljebe, el cual procede de la infrayacente Formación Codore, en la secuencia de Urumaco, diferenciándose en varias características como un área basicranial más larga y una proyección más posterior del basioccipital entre los cóndilos. Las especies vivientes de Bradypus y Choloepus no tienen características anatómicas inequívocas que indiquen dimorfismo sexual. Sin embargo, perezosos fósiles podrían haber mostrado dimorfismo, y especulaciones sobre este tema son parte de las consideraciones que pueden hacerse al asignar fósiles fragmentarios (e.g., en el nuevo cráneo la presencia de una cresta sagital larga podría indicar un individuo macho, y la ausencia de una cresta extendida en Proeremotherium eljebe podría referírse a una hembra). Aquí especulamos que ya para el Mioceno medio tardío, dos líneas principales de Megatheriinae se habían separado claramente en dos áreas geográficas, una en el área Andina en pleno ascenso, y otra en baja latitudes, en las tierras bajas del centro y norte de América del Sur.

Palabras clave: Biogeografía; Dimorfismo Sexual; Anatomía; Urumaco; Cenozoico; Proeremotherium; Eremotherium

Traducción: Authors

Résumé en Français

Un nouveau crâne de Megatheriinae (Xenarthra, Tardigrada) du Pliocène du nord du Venezuela : implications pour une dispersion de paresseux géants vers l’Amérique centrale et l’Amérique du Nord

Un crâne de paresseux terrestre du Pliocène de la formation de San Gregorio documente une occurrence d’un Megatheriinae dans la partie nord du Néotropique, ce qui soulève des questions sur la variation intraspécifique et la biogéographie. Le nouveau spécimen est globalement similaire en taille et en morphologie au spécimen de Proeremotherium eljebe de la formation sous-jacente de Codore dans la séquence d’Urumaco, mais diffère par plusieurs caractères tels qu’une zone basicrânienne plus longue et un basi-occipital plus projeté postérieurement entre les condyles. Les espèces actuelles de paresseux des genres Bradypus et Choloepus ne présentent pas de caractères anatomiques qui présentent du dimorphisme sexuel de manière certaine. Néanmoins, les paresseux éteints ont pu présenter un tel dimorphisme, et les conjectures sur ce sujet font partie des aspects à considérer lors de la détermination taxinomique de fossiles fragmentaires (e.g., sur le nouveau crâne, la présence d’une longue crête sagittale pourrait suggérer un individu mâle alors que l’absence d’une crête étendue chez Proeremotherium eljebe pourrait suggérer un individu femelle). Nous émettons l’hypothèse que deux lignées de Megatheriinae étaient clairement séparées dans deux zones géographiques dès la fin du Miocène moyen : une lignée dans la zone en élévation des Andes et une lignée à des latitudes plus basses dans les terres basses du centre et du nord de l’Amérique du Sud.

Mots-clés : biogéographie ; dimorphisme sexuel ; anatomie ; Urumaco ; Cénozoïque ; Proeremotherium ; Eremotherium

Translator:Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Der Schädel eines Riesenfaultieres aus der San Gregorio Formation des Pliozäns belegt das Vorkommen eines Megatheriidae in der nördlichen Neotropis, was mit Fragen zur innerartlichen Variation und Biogeografie einhergeht. Das neue Exemplar ähnelt in Bezug auf Grösse und Morphologie im Allgemeinen dem aus der darunterliegenden Codore Formation der Urumaco Sequenz stammenden Proeremotherium eljebe, unterscheidet sich jedoch von ihm in mehreren Merkmalen wie durch einen längeren Basicranial-Bereich und einen zwischen den Kondylen weiter nach hinten verlagerten Basioccipitalknochen. Die heute lebenden Faultierarten Bradypus und Choloepus haben keine eindeutigen anatomischen Merkmale, die einen Geschlechtsdimorphismus aufweisen. Dennoch könnten fossile Faultiere solch einen Dimorphismus besessen haben. Spekulationen dazu können Teil der Betrachtungen sein, wenn man unvollständige Fossilien zuordnet (z.B. kann das Vorhandensein eines langen Scheitelkamms im neuen Schädel auf ein Männchen hindeuten und das Fehlen eines ausgeprägten Kamms in Proeremotherium eljebe auf ein Weibchen). Wir spekulieren, dass es schon im späten Mittleren Miozän zwei klar getrennte Hauptlinien der Megatheriinae in zwei geographische Regionen gab, eine in der sich erhebenden Andengegend und eine in den tiefen Breitengraden der Tiefebene des zentralen und nördlichen Südamerikas.

Translator: Authors

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa

j. polski

Nowe znalezisko czaszki  Megatheriinae (Xenarthra, Tardigrada) z pliocenu w północnej Wenezueli - implikacje dla rozprzestrzeniania się leniwca olbrzymiego do Ameryki Środkowej i Północnej

Czaszka leniwca z plioceńskiej formacji San Gregorio dokumentuje pojawienie się leniwcowatych w północnej części krainy neotropikalnej. Rozwiązuje to problemy dotyczące zróżnicowania wewnątrzgatunkowego i biogeograficznego. Nowy okaz jest zasadniczo podobny, pod względem wielkości i morfologii, do Proeremotherium eljebe z rejonu leżącego u podstaw formacji Codore w Urumaco Sequence. Różni się jednak kilkoma cechami, takimi jak: dłuższy obszar podstawy czaszki i (w projekcji przedniej) szerszyą podstawą kości potylicznej pomiędzy kłykciami. Współczesne leniwce gatunków Bradypus i Choloepus nie mają jednoznacznych cech anatomicznych, które wskazywałyby dymorfizm płciowy. Niemniej jednak, leniwce kopalne mogły wykazywać taki dymorfizm, a dywagacje na ten temat są częścią rozważań, które można podjąć przy opisie fragmentarycznych skamielin (np. w przedstawianej czaszce obecność długiego grzebienia strzałkowego, może wskazywać na płeć męską, a brak podłużnego grzbienia strzałkowego u Proeremotherium eljebe na płeć żeńską). Domyślamy się, że już w późnym środkowym miocenie dwie główne linie Megatheriinae wyraźnie dzieliły się na dwa obszary geograficzne, jeden na wysoko położonym obszarze andyjskim, a drugi na nizinach środkowej i północnej Ameryki Południowej.

Słowa kluczowe: biogeografia; dymorfizm płciowy; anatomia; Urumaco; kenozoik; Proeremotherium; Eremotherium

Translator: Dariusz Nowakowski