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Abnormal xiphosurids, with possible application to Cambrian trilobites

Russell D.C. Bicknell, Stephen Pates, and Mark L. Botton

Plain Language Abstract

Horseshoe crabs are an iconic group with many unique anatomical features and a long fossil record. Despite the extensive study of alive and extinct horseshoe crabs, there are very few examples of abnormal specimens. Here, we document examples of abnormal Recent and extinct horseshoe crabs with injuries and carapace abnormalities. We show that tail spine (telson) abnormalities to Recent species are reported more than other sections of the exoskeleton. For fossil groups, ‘V’ and ‘W’ shaped injuries to the front of the exoskeleton are reported. We compare select examples of Cambrian trilobite injuries to the injuries of Recent horseshoe crabs and suggest that at least some injuries to the head region of trilobites occurred when the trilobite was in a soft-shelled stage, immediately after moulting. Reviewing horseshoe crab abnormalities through time is an important step toward understanding how Recent and extinct arthropods responded to injuries.

Resumen en Español

Xifosúridos anormales, con posible aplicación a trilobites cámbricos

Los Xiphosurida son un grupo de artrópodos arquetípico de considerable interés tanto para biólogos como para paleontólogos. Este atractivo radica en la combinación de características anatómicas únicas, su utilidad como análogo moderno para grupos de artrópodos extintos, y su impresionante registro fósil. Aunque los xifosúridos han sido extensamente estudiados, hay pocos trabajos publicados sobre especímenes anormales. Las anormalidades en xifosúridos han sido mayormente atribuidas a heridas (ya sea auto-infligidas, por apareamiento o por depredación) o teratologías (fallas de desarrollo o genéticas). Aquí se resumen todas las anormalidades previamente registradas en xifosúridos actuales y describimos algunos ejemplos nuevos de heridas y teratologías en Limulus polyphemus y Tachypleus tridentatus. Más aún, presentamos la primera evidencia de xifosúridos heridos fósiles: Euproops danae y Mesolimulus walchi. Identificamos dos grupos principales de teratologías de telson y documentamos nuevas heridas cefalotorácicas en forma de “U” en el margen anterior cefalotorácico de L. polyphemus y T. tridentatus. Mostramos heridas en forma de “V” y “W” en secciones torácicas de E. danae y M. walchi. Otro espécimen de E. danae es descripto, el cual probablemente representa deformación plástica de un exoesqueleto recientemente mudado más que una anormalidad sensu stricto. Comparamos heridas de xifosúridos actuales con heridas de trilobites cámbricos y sugerimos que las heridas cefálicas extrañas de los trilobites ocurrieron durante estadíos de exoesqueleto blando. La revisión de las heridas de xifosúridos a lo largo del tiempo es un paso crucial hacia la comprensión de cómo artrópodos actuales y fósiles respondían a heridas.

Palabras clave: heridas; Xiphosurida; Limulus polyphemus; Tachypleus tridentatus; Euproops danae; Mesolimulus walchi

Traducción: Diana Elizabeth Fernández

Résumé en Français

Des Xiphosurida anormaux et une application possible aux trilobites cambriens

Les Xiphosurida sont un groupe typique d’arthropodes, d’un intérêt considérable à la fois pour les chercheurs en biologie et en paléontologie. Cet intérêt résulte de la combinaison de caractéristiques anatomiques uniques, de leur potentiel d’analogues actuels pour les groupes d’arthropodes éteints, et d’un registre fossile impressionnant. Bien que les Xiphosurida aient été largement étudiés, les exemples publiés de spécimens anormaux sont rares. Les anomalies chez les Xiphosurida ont été généralement attribuées à des blessures (soit faites eux-mêmes, soit liées à l’accouplement ou à la prédation) ou à des malformations (dysfonctionnements développementaux ou génétiques). Dans cet article, nous présentons une synthèse de toutes les anomalies signalées chez les Xiphosurida actuels, et nous décrivons de nouveaux exemples de blessures et de malformations chez Limulus polyphemus et Tachypleus tridentatus. De plus, nous présentons les premiers indices de blessures chez des Xiphosurida fossiles : Euproops danae et Mesolimulus walchi. Nous identifions deux groupes principaux de malformations du telson et nous documentons de nouvelles blessures du céphalothorax en forme de U au niveau des marges antérieures de L. polyphemus et T. tridentatus. Nous illustrons des blessures en forme de V et de W sur des sections céphalothoraciques chez E. danae et M. walchi. Un autre spécimen d’E. danae est décrit et représente probablement une déformation plastique d’une exuvie récente plutôt qu’une anomalie sensu stricto. Nous comparons les blessures des Xiphosurida actuels à celles des trilobites cambriens éteints et nous suggérons que de rares blessures céphaliques chez des trilobites ont été produites pendant des stades exosquelettiques à carapace molle. La révision des blessures des Xiphosurida au cours du temps est une étape cruciale vers la compréhension de la manière dont les arthropodes actuels et éteints répondent aux blessures.

Most-clés : blessures ; Xiphosurida ; Limulus polyphemus ; Tachypleus tridentatus ; Euproops danae ; Mesolimulus walchi

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Ungewöhnliche Xiphosuriden mit einer möglichen Anwendung auf kambrische Trilobiten

Die Xiphosurida sind eine archetypische Arthropoden-Gruppe die sowohl für Biologen als auch für Paläontologen sehr interessant ist. Dies liegt an der Kombination aus einzigartigen anatomischen Merkmalen, dem Nutzen als heutige Vertreter für ausgestorbene Arthropoden-Gruppen und einem bemerkenswerten Fossilnachweis. Obwohl Xiphosuriden eingehend untersucht wurden, gibt es wenige Veröffentlichungen über ungewöhnliche Stücke. Abweichungen bei Xiphosuriden wurden meist Verletzungen zugeschrieben (entweder selbstverschuldet, durch Paarung oder durch Predation) oder Teratologien (entwicklungsbedingte oder genetische Defekte). Hier fassen wir alle bis jetzt erfassten Abnormitäten heutiger Xiphosuriden und beschreiben neue Beispiele von Verletzungen und Teratoligien bei Limulus polyphemus and Tachypleus tridentatus. Darüber hinaus präsentieren wir den ersten Nachweis fossiler Xiphosuriden: Euproops danae und Mesolimulus walchi. Wir identifizieren zwei Hauptgruppen von Teratologien am Telson und dokumentieren neue u-förmige Verletzungen an den anterioren Rändern des Chephalotorax von L. polyphemus und T. tridentatus. Wir zeigen v- und w-förmige Verletzungen an Cephalothorax-Abschnitten von E. danae und M. walchi. Es wird ein weiteres Stück von E. danae beschrieben, das wahrscheinlich eher eine plastische Deformation einer frischen Exuvie ist, als eine Abnormität sensu stricto. Wir vergleichen Verletzungen heutiger Xiphosuriden mit denen ausgestorbener kambrischer Trilobiten, um nahezulegen, dass sich außergewöhnliche Kopfverletzungen bei Trilobiten während der Häutung ereigneten. Die Überarbeitung der Verletzungen bei Xiphosuriden über die Zeit ist ein entscheidender Schritt zum Verständnis wie heutige und ausgestorbene Arthropoden auf Verletzungen reagieren.

Schlüsselwörter: Verletzungen; Xiphosurida; Limulus polyphemus; Tachypleus tridentatus; Euproops danae; Mesolimulus walchi

Translator: Eva Gebauer

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa

 

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