Fusion in the vertebral column of the pachyosteomorph arthrodire Dunkleosteus terrelli (‘Placodermi’)

Zerina Johanson, Kate Trinajstic, Stephen Cumbaa, and Michael J. Ryan

Plain Language Abstract

In some jawed vertebrates such as sharks, birds and whales, fusion in part of the vertebral column represents normal morphology. The mechanism of how the vertebrae fuse in a particular region is not fully understood. In placoderms (extinct armoured fish) the growth history is recorded in the bones and in juveniles, where fusion is not completed.

Resumen en Español

Fusión en la columna vertebral del Pachyosteomorpha artrodiro Dunkleosteus terrelli ('Placodermi')

La fusión en la columna vertebral ha evolucionado varias veces dentro de los vertebrados mandibulados y para estos taxones representa una fisiología normal, con estructuras como el sacro, notarium y pigóstilo que proporcionan rigidez y apoyo. El sinarcual representa la fusión de la parte anterior de la columna vertebral y se presenta en una serie de vertebrados con mandíbulas, que incluyen una variedad de placodermos, condrictios y mamíferos. Los placodermos son un grupo enteramente fósil de peces acorazados (Silúrico-Devónico), situados filogenéticamente en la base del clado de los vertebrados mandibulados, con vértebras que comprenden arcos neurales y hemales compuestos por hueso pericondral. El sinarcual de los placodermos conserva información sustancial sobre el desarrollo desde la posición anterior (la más antigua) a la posterior, donde se incorporan nuevas vértebras. Esta secuencia de desarrollo se describió recientemente en el artrodiro filolépido Cowralepis mclachlani y Ptyctodontida como Materpiscis attenboroughi, aunque los detalles de desarrollo más finos no fueron visibles. Describimos el sinarcual en un espécimen subadulto del Pachyosteomorpha artrodiro Dunkleosteus terrelli, conservando 16 elementos vertebrales pareados que muestran diversos grados de fusión anteroposterior a lo largo de la columna vertebral. La exploración con micro-CT del sinarcual proporciona detalles de una zona de transición de modificación vertebral (que involucra a cuatro de estas vértebras pareadas, posteriormente), y aporta información sin precedentes sobre cómo se altera e incorpora cada vértebra en el sinarcual. Aunque son parte del sinarcual, los elementos aún conservan una identidad vertebral sustancial, mostrando una fusión general menor, más parecida a la de otros artrodiros como Compagopiscis. En comparación, los sinarcuales de otros taxones, como los placodermos Ptyctodontida, junto con los batoideos, holocéfalos (Chondrichthyes) y mamíferos (syncervical) muestran una fusión más completa de elementos vertebrales.

Palabras clave: vértebras; fusión; placodermo; Dunkleosteus; sinarcual

Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología)

Résumé en Français

Fusion dans la colonne vertébrale de l’arthrodire pachyostéomorphe Dunkleosteus terrelli (‘Placodermi’)

Une fusion au sein de la colonne vertébrale a évolué de multiple fois au sein des vertébrés à mâchoires et représente chez ces taxons une physiologie normale, avec des structures telles que le sacrum, le notarium, et le pygostyle qui fournissent de la rigidité et du soutien. Le synarcual représente la fusion de la partie antérieure de la colonne vertébrale et est présent chez un certain nombre de vertébrés à mâchoires, notamment une variété de placodermes, chondrichtyens, et mammifères. Les placodermes sont un groupe entièrement fossile de poissons à armure (Silurien-Dévonien), placés phylogénétiquement à la base du clade des vertébrés à mâchoires, avec des vertèbres comprenant des arcs neuraux et hémaux composés d’os périchondral. Le synarcual des placodermes préserve des informations développementales importantes de l’extrémité antérieure (la plus ancienne) à l’extrémité postérieure où de nouvelles vertèbres sont incorporées. La séquence développementale a été décrite récemment chez l’arthrodire phyllolepididé Cowralepis mclachlani et des ptyctodontes tels que Materpiscis attenbourghi, mais des détails développementaux plus fins n’étaient pas visibles. Nous décrivons le synarcual d’un spécimen subadulte de l’arthrodire pachyostéomorphe Dunkleosteus terrelli, qui préserve 16 éléments vertébraux pairs montrant des degrés variés de fusion antéropostérieure le long de la colonne vertébrale. Un scan du synarcual par microtomodensitométrie fournit des détails sur une zone transitionnelle de modification vertébrale (impliquant quatre de ces vertèbres paires, postérieurement), donnant ainsi accès à des informations sans précédent sur la manière dont chaque vertèbre est modifiée et incorporée au sein du synarcual. Bien qu’ils fassent partie du synarcual, les éléments gardent tout de même une identité importante de vertèbre, montrant moins de fusion globalement, et étant plus comparables à la condition observée chez les autres arthrodires tels que Compagopiscis. Par comparaison, le synarcual des autres taxons, tels que les placodermes ptyctodontes, les batoïdes et holocéphales (Chondrichthyes), et les mammifères (syncervical), montre une fusion plus complète des éléments vertébraux.
 Mots-clés : vertèbres ; fusion ; placoderme ; Dunkleosteus ; synarcual

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Wirbelsäulenfusion bei dem pachyosteomorphen Arthrodiren Dunkleosteus terrelli (‘Placodermi’)

Die Fusion der Wirbelsäule hat sich innerhalb der kiefertragenden Wirbeltiere mehrmals entwickelt und stellt bei diesen Taxa die normale Physiologie dar, mit Strukturen wie dem Sacrum, dem Notarium und dem Pygostyl, die für Stabilität sorgen und als Stütze dienen. Das Synarcuale stellt die Fusion des anterioren Teils der Wirbelsäule dar und tritt bei einigen kiefertragenden Wirbeltieren wie einer Reihe von Placodermen, Chondrichtyiern und Säugetieren auf. Placodermen sind eine ausschließlich fossile Gruppe gepanzerter Fische (Silur bis Devon) und phylogenetisch bis zur Basis der kiefertragenden Wirbeltierklade aufgelöst, mit Wirbeln, deren neuronale und hämale Bögen aus perichondralem Knochen bestehen. Das Synarcale der Placodermen enthält wesentliche Informationen über die Entwicklung vom anterioeren (ältesten) zum posterioren, wo neue Wirbel gebildet werden. Diese Entwicklungssequenz wurde kürzlich bei dem phyllolepiden Arthrodiren Cowralepis mclachlani und Ptyctodonten wie Materpiscis attenboroughi beschrieben, obwohl genauere Entwicklungsdetails nicht sichtbar waren. Wir beschreiben das Synarcuale bei einem subadulten Stück des pachyosteomorphen Arthrodiren Dunkleosteus terrelli, bei dem 16 gepaarte Wirbelelemente erhalten sind, die verschiedene Stationen von anteroposteriorer Fusion entlang der Wirbelsäule zeigen. Mikro-CT-Scans des Synarcuales liefern Details einer Wirbelmodifikations-Übergangszone (mit vier dieser gepaarten Wirbel, posterior) und stellt bisher unbekannte Informationen zur Verfügung, wie jeder Wirbel verändert und in das Synarcuale integriert wird. Obwohl sie Teil des Synarcuales sind, haben die Elemente immer noch eine starke Wirbelähnlichkeit und zeigen weniger Fusion, was eher mit anderen Arthrodiren wie Compagopiscis vergleichbar ist. Im Vergleich zeigen andere Taxa wie ptyctodonte Placodermen, zusammen mit Batoiden, Holocephali (Chondrichthyes) und Säugetieren (Syncervicale) eine komplettere Fusion der Wirbelelemente.

Schlüsselwörter: Wirbel; Fusion; Placodermen; Dunkleosteus; Synarcuale

Translator: Eva Gebauer

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski

Fuzja w trzonach kręgów u zawiasowca z pachyosteomorfów Dunkleosteus terrelli („Plakodermy”)

Fuzje w kręgosłupie ewoluowały wielokrotnie w u kręgowców szczękowych i dla tych taksonów reprezentują normalną fizjologię, ze strukturami takimi jak kość krzyżowa, notarium i pygostyl zapewniającymi sztywność i wsparcie. Synarkual reprezentuje fuzję przedniej części kręgosłupa i występuje u wielu kręgowców szczękowych, w tym u rozmaitych plakodermów, ryb chrzęstnoszkieletowych i ssaków. Plakodermy to całkowicie wymarła grupa ryb opancerzonych (sylursko-dewońskich), wywodzących się filogenetycznie od podstawy kladu szczekowców, z kręgami obejmującymi łuki nerwowe i naczyniowe złożone z kości okołochrzęstnej. Synarkual u plakodermów zachowuje znaczącą informację rozwojową od części przedniej (najstarszej) do tylnej, gdzie włączone są nowe kręgi. Ta sekwencja rozwojowa została ostatnio opisana u zawiasowca z fyllolepidów Cowralepis mclachlani i ptyktodontów, takich jak Materpiscis attenboroughi, chociaż drobniejsze szczegóły rozwojowe nie były widoczne. Opisujemy synarkual u prawie dorosłego okazu zawiasowca z pachyosteomorfów Dunkleosteus terrelli, u którego zachowało się 16 sparowanych elementów kręgów, wykazujących różne stopnie fuzji przednio-tylnej wzdłuż kręgosłupa. Skanowanie mikro-CT synarkulu dostarcza szczegółów strefy przejściowej modyfikacji kręgów (obejmującej cztery z tych sparowanych kręgów, od tyłu), zapewniając bezprecedensową informację o tym, jak każdy kręg jest zmieniony i włączany do synarkualu. Mimo że stanowią część synarkualu, elementy nadal zachowują swoją tożsamość jako kręgi, wykazując mniejszą fuzję, bardziej porównywalną z innymi zawiasowcami takimi jak Compagopiscis. Dla porównania, synarkuale innych taksonów, takich jak ryby pancerne, ptyktodonty wraz z płaszczkami, zrosłogłowe (Chondrichthyes) i ssaki (syncervikal), wykazują bardziej kompletną fuzję elementów kręgowych.

Słowa kluczowe: Kręgi; połączenie; plakodermy; Dunkleosteus; synarkulie

Translator:  Krzysztof Stefaniak