Diptera of the middle Eocene Kishenehn Formation.
I. Documentation of diversity at the family level

Dale E. Greenwalt, Daniel J. Bickel, Peter H. Kerr, Gregory R. Curler, Brian V. Brown, Herman de Jong, Scott J. Fitzgerald, Torsten Dikow, Michal Tkoč, Christian Kehlmaier, and Dalton De Souza Amorim

Plain Language Abstract

The 45-million-year-old lake sediments of the little known Kishenehn Formation in northwestern Montana, USA, contain fish, plant, mammal and molluscan fossils but the most numerous and well-preserved fossils are those of insects. In this study, we initiate a multi-year effort to describe the diversity of flies (Insecta: Diptera) at this locality. In the current study, 17 specimens from 17 different families, 15 new species and three new genera are described; two specimens in two additional families are described but not assigned to a genus. Most of the new species belong to genera that are living today in North America; two of them are the first species ever described in their genera. Several specimens of fossil Diptera collected at the beginning of the 20th century from the Green River and Florissant Formations in the United States and the Isle of Wight in the United Kingdom have been redescribed and reassigned. Given their apparent diversity and high degree to which they are preserved, continued characterization of the Kishenehn Formation dipteran fossils may help elucidate the evolution of fly diversity in North America.

Portuguese

Dípteros da Formação Médio Eoceno Kishenehn. I. Documentação da Diversidade no Nível Familiar

O membro Coal Creek da formação Kishenehn no noroeste de Montana, EUA, é um lagerstätte emergente do Eocene médio. Fósseis de peixes, plantas, mamíferos e moluscos estão presentes, mas os fósseis mais numerosos e bem preservados são os de insetos. Neste trabalho, iniciamos um esforço para enumerar ao nível de família, a diversidade de moscas e mosquitos (Insecta: Diptera) dessa localidade. Dezessete exemplares de 17 famílias diferentes (15, se considerarmos Limoniinae e Cylindrotominae dentro de Tipulidae s.l.) foram encontradas, tendo sido descritas 15 espécies novas e três gêneros novos. Estes incluem Tipula fji sp. nov. (Tipulidae), Ellipteroides kishenehn sp. nov. (Limoniidae), Cyttaromyia lynnae sp. nov. (Cylindrotomidae), Sylvicola silibrarius sp. nov. (Anisopodidae), Efcookella nigra sp. nov. (primeiro fóssil conhecido no gênero) (Scatopsidae), Bibiodes kishenehnensis sp. nov. (Bibionidae), Eosciarites hermes gen. e sp. nov. (Sciaridae), Rymosia hypnolithica sp. nov. (Mycetophilidae), Litoleptis araeostylus sp. nov. (Rhagionidae), Kishenehnoasilus bhl gen. e sp. nov. (Asilidae), Drapetis adelomedos sp. nov. (Hybotidae), Salishomyia eocenica gen. e sp. nov (Dolichopodidae), Agathomyia eocenica sp. nov. (primeiro fóssil conhecido no gênero) (Platypezidae), Lonchoptera eocenica sp. nov. (Lonchopteridae) e Aenigmatias kishenehnensis sp. nov. (Phoridae). Dois exemplares das famílias Psychodidae e Pipunculidae são descritos, mas não são atribuídos a nenhum gênero em particular. Várias espécies fósseis relacionadas alojadas no NMNH foram estudadas e sua posição revisada. Asilopsis fusculus Cockerell, 1921, anteriormente descrita em Asilidae, é transferida para Cyttaromyia (Cylindrotomidae) como C. fuscula; Sciara florissantensis Cockerell, 1917 é atribuída a Sciaroidea incertae sedis, e Sciara gurnetensis Cockerell, 1916, Sciara lacoei Cockerell, 1915 e Sciara protoberidis Cockerell, 1915 são atribuídos a Sciaridae incertae sedis. Dada a sua diversidade e o alto grau de preservação dos fósseis dessa formação, a contínua caracterização dos fósseis do membro Coal Creek pode ajudar a elucidar a radiação de Diptera no Eoceno da América do Norte.   

Novas espécies; Formação Kishenehn; meio Eoceno

Translator: Authors

Resumen en Español

Dípteros de la Formación Kishenehn del Eoceno medio. I. Documentación de la diversidad a nivel de familia

El Miembro Coal Creek de la Formación Kishenehn en el noroeste de Montana, EE.UU., es un emergente Lagerstätte del Eoceno medio. Aunque presenta fósiles de peces, plantas, mamíferos y moluscos, los insectos fósiles son los especímenes más numerosos y mejor conservados. En este estudio, iniciamos un esfuerzo para enumerar, a nivel de familia, la diversidad de dípteros (Insecta: Diptera) en esta localidad. Se describen 17 ejemplares de 17 familias diferentes (15 familias con Limoniinae y Cylindrotominae dentro de Tipulidae s.l.), 15 nuevas especies y tres nuevos géneros. Estos incluyen Tipula fji sp. nov. (Tipulidae), Ellipteroides kishenehn sp. nov. (Limoniidae), Cyttaromyia lynnae sp. nov. (Cylindrotomidae), Sylvicola silibrarius sp. nov. (Anisopodidae), Efcookella nigra sp. nov. (primer fósil conocido del género) (Scatopsidae), Bibiodes kishenehnensis sp. nov. (Bibionidae), Eosciarites hermes gen. et sp. nov. (Sciaridae), Rymosia hypnolithica sp. nov. (Mycetophilidae), Litoleptis araeostylus sp. nov. (Rhagionidae), Kishenehnoasilus bhl gen. et sp. nov. (Asilidae), Drapetis adelomedos sp. nov. (Hybotidae), Salishomyia eocenica gen. et sp. nov. (Dolichopodidae), Agathomyia eocenica sp. nov. (primer fósil conocido del género) (Platypezidae), Lonchoptera eocenica sp. nov. (Lonchopteridae) y Aenigmatias kishenehnensis sp. nov. (Phoridae). Se describen dos especímenes de las familias Psychodidae y Pipunculidae, pero no se asignan a un género determinado. Además, revisamos varias especies fósiles relacionadas que se encuentran en el NMNH. Asilopsis fusculus Cockerell, 1921, anteriormente descrito como perteneciente a Asilidae, se transfiere al género Cyttaromyia (Cylindrotomidae) como C. fuscula, Sciara florissantensis Cockerell, 1917 se asigna a Sciaroidea incertae sedis, y Sciara gurnetensis Cockerell, 1916, Sciara lacoei Cockerell, 1915 y Sciara protoberidis Cockerell, 1915, a Sciaridae incertae sedis. Debido a la elevada diversidad y el alto grado de conservación observados, la caracterización continua de los fósiles del Miembro Coal Creek puede ayudar a dilucidar la radiación eocena de los dípteros en Norteamérica.

Palabras clave: insectos fósiles; Diptera; nuevas especies; Formación Kishenehn; Eoceno medio

Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología)

Résumé en Français

Les Diptera de l’Éocène moyen de la formation de Kishenehn. I. Documentation de la diversité au niveau familial.

Le membre Coal Creek de la formation de Kishenehn au nord-ouest du Montana, États-Unis, est un nouveau Lagerstätten de l’Éocène moyen. Des fossiles de plantes, de poissons, de mammifères, et de mollusques sont présents. Mais les fossiles les plus nombreux et les mieux préservés sont ceux des insectes. Dans cette étude, nous entreprenons d’énumérer, au niveau familial, la diversité des mouches (Insecta : Diptera) dans cette localité. Dix-sept spécimens appartenant à 17 familles différentes (15 familles si l’on considère les Limoniinae et les Cylindrotominae au sein des Tipulidae s.l.), quinze nouvelles espèces, et trois nouveaux genres sont décrits. Les nouveaux taxons incluent Tipula fji sp. nov. (Tipulidae), Ellipteroides kishenehn sp. nov. (Limoniidae), Cyttaromyia lynnae sp. nov. (Cylindrotomidae), Sylvicola silibrarius sp. nov. (Anisopodidae), Efcookella nigra sp. nov. (premier fossile connu de ce genre) (Scatopsidae), Bibiodes kishenehnensis sp. nov. (Bibionidae), Eosciarites hermes gen. et sp. nov. (Sciaridae), Rymosia hypnolithica sp. nov. (Mycetophilidae), Litoleptis araeostylus sp. nov. (Rhagionidae), Kishenehnoasilus bhl gen. et sp. nov. (Asilidae), Drapetis adelomedos sp. nov. (Hybotidae), Salishomyia eocenica gen. et sp. nov (Dolichopodidae), Agathomyia eocenica sp. nov. (premier fossile connu de ce genre) (Platypezidae), Lonchoptera eocenica sp. nov. (Lonchopteridae), et Aenigmatias kishenehnensis sp. nov. (Phoridae). Deux spécimens des familles Psychodidae et Pipunculidae sont décrits mais ne sont pas attribués à un genre. Nous révisons également plusieurs espèces fossiles proches parentes et conservées au NMNH. Asilopsis fusculus Cockerell, 1921, décrite précédemment dans les Asilidae, est transférée dans le genre Cyttaromyia (Cylindrotomidae) en tant que C. fuscula. L’espèce Sciara florissantensis Cockerell, 1917 est attribuée aux Sciaroidea incertae sedis. Les espèces Sciara gurnetensis Cockerell, 1916, Sciara lacoei Cockerell, 1915, et Sciara protoberidis Cockerell, 1915, sont attribuées aux Sciaridae incertae sedis. Étant donné leur diversité et le haut degré de préservation, une caractérisation plus poussée des fossiles du membre Coal Creek pourrait aider à clarifier la radiation éocène des Diptera en Amérique du Nord.

Mots-clés : insectes fossiles ; Diptera ; nouveau genre ; nouvelle espèce ; formation de Kishenehn ; Éocène moyen

 

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Diptera der Kishenehn-Formation des Mittleren Eozäns. I. Dokumentation der Vielfalt auf Familienebene

Das Coal Creek-Member der Kishenehn-Formation im Nordwesten von Montana, USA, ist eine zunehmend an Bedeutung gewinnende Lagerstätte des mittleren Eozän. Neben fossilen Fischen, Pflanzen, Säugetieren und Mollusken, gehören Insekten zu den am zahlreichsten und am besten erhaltenen Fossilien. In der vorliegenden Studie wird der Versuch unternommen, die Diversität der Fliegen (Insecta: Diptera) dieser Lokalität auf Familienniveau zu erfassen. Es werden 17 Exemplare aus 17 Familien (bzw. 15 Familien mit Limoniinae und Cylindrotominae innerhalb der Tipulidae s.l.), 15 neue Arten und drei neue Gattungen beschrieben. Im Einzelnen sind dies Tipula fji sp. nov. (Tipulidae), Ellipteroides kishenehn sp. nov. (Limoniidae), Cyttaromyia lynnae sp. nov. (Cylindrotomidae), Sylvicola silibrarius sp. nov (Anisopodidae), Efcookella nigra sp. nov. (erstes bekanntes Fossil der Gattung) (Scatopsidae), Bibiodes kishenehnensis sp. nov. (Bibionidae), Eosciarites hermes gen. und sp. nov. (Sciaridae), Rymosia hypnolithica sp. nov. (Mycetophilidae), Litoleptis araeostylus sp. nov. (Rhagionidae), Kishenehnoasilus bhl gen. und sp. nov. (Asilidae), Drapetis adelomedos sp. nov. (Hybotidae), Salishomyia eocenica gen. und sp. nov (Dolichopodidae), Agathomyia eocenica sp. nov. (erstes bekanntes Fossil der Gattung) (Platypezidae), Lonchoptera eocenica sp. nov. (Lonchopteridae) und Aenigmatias kishenehnensis sp. nov. (Phoridae). Zwei Exemplare der Familien Psychodidae und Pipunculidae werden beschrieben, jedoch nicht einer Gattung zugeordnet. Zudem werden einige verwandte fossile Arten aus der Sammlung des NMNH revidiert. Die ursprünglich als Asilidae beschriebene Asilopsis fusculus Cockerell, 1921 wird als Cyttaromyia fuscula zu den Cylindrotomidae gestellt. Sciara florissantensis Cockerell, 1917 wird den Sciaroidea incertae sedis und Sciara gurnetensis Cockerell, 1916, Sciara lacoei Cockerell, 1915 den Sciaridae incertae sedis zugeordnet. Aufgrund ihrer Vielfalt und ihres guten Erhaltungszustandes, wird eine weiterführende Charakterisierung von Coal Creek-Member Fossilien sicherlich zu einer Klärung der im Eozän stattgefundenen Radiation der Diptera Nordamerikas beitragen können.

Schlüsselwörter: fossile Insekten; Diptera; neue arten; Kishenehn Formation; Mittleres Eozän

Translator: Authors

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski

Diptera ze środkowo eoceńskiej formacji Kishenehn. I. Dokumentacja różnorodności na poziomie rodziny

Fromacja Coal Creek wchodząca w skład formacji Kishenehn w północno-zachodniej Montanie, USA, jest środkowo eoceńskim nagromadzeniem skamieniałości. W stanowisku obecne są skamieniałości ryb, roślin, ssaków i mięczaków, jednak najliczniejsze i najlepiej zachowane skamieniałości należą do owadów. W tej pracy inicjujemy badania mające na celu wyliczenie, na poziomie rodziny, różnorodności muchówek (Insecta: Diptera) w tym stanowisku. Opisano tu 17 osobników z 17 różnych rodzin (15 rodzin z Limoniinae i Cylindrotominae w Tipulidae s.l.), 15 nowych gatunków i trzy nowe rodzaje. Należą do nich Tipula fji sp. nov. (Tipulidae), Ellipteroides kishenehn sp. nov. (Limoniidae), Cyttaromyia lynnae sp. nov. (Cylindrotomidae), Sylvicola silibrarius sp. nov (Anisopodidae), Efcookella nigra sp. nov. (pierwszy gaunek kopalny z tego rodzaju) (Scatopsidae), Bibiodes kishenehnensis sp. nov. (Bibionidae), Eosciarites hermes gen. et sp. nov. (Sciaridae), Rymosia hypnolithica sp. nov. (Mycetophilidae), Litoleptis araeostylus sp. nov. (Rhagionidae), Kishenehnoasilus bhl gen. et sp. nov. (Asilidae), Drapetis adelomedos sp. nov. (Hybotidae), Salishomyia eocenica gen. et sp. nov (Dolichopodidae), Agathomyia eocenica sp. nov. (pierwsza znana forma kopalna z tego rodzaju) (Platypezidae), Lonchoptera eocenica sp. nov. (Lonchopteridae) i Aenigmatias kishenehnensis sp. nov. (Phoridae). Opisano dwa osobniki z rodzin Psychodidae i Pipunculidae, ale nie przypisano ich do rodzaju. Ponadto dokonano przeglądu kilku pokrewnych gatunków skamieniałości przechowywanych w NMNH. Asilopsis fusculus Cockerell, 1921, wcześniej zaliczany do Asilidae, został przeniesiony do Cyttaromyia (Cylindrotomidae), jako C. fuscula, Sciara florissantensis Cockerell, 1917 został przypisany do Sciaroidea incertae sedis, a Sciara gurnetensis Cockerell, 1916, Sciara lacoei Cockerell, 1915 i Sciara protoberidis Cockerell, 1915, zostały zaliczone do Sciaridae incertae sedis. Biorąc pod uwagę ich różnorodność i wysoki stopień zachowania, dalsze badania skamieniałości formacji Coal Creek mogą pomóc w wyjaśnieniu eoceńskiej radiacji mchówek Diptera w Ameryce Północnej.

Słowa kluczowe: owady kopalne; Diptera; nowe gatunki; Formacja Kishenehn; środkowy eocen

Translator:  Krzysztof Stefaniak