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Exceptionally preserved cryptoniscium larvae - morphological details of rare isopod crustaceans from French Cretaceous Vendean amber

Mario Schädel, Vincent Perrichot, and Joachim T. Haug

Plain Language Abstract

Epicaridea is a group of animals that belongs to the larger group Isopoda (woodlice, pillbugs and their relatives). Even though some isopods live on land, they still are crustaceans. This group, Epicaridea, comprises species that are, almost exclusively, parasitic to other crustaceans. Within their lifetime each single individual undergoes distinct larval phases. This is unusual for this kind of animal since the common ancestor of all isopods did not have larval phases. When they infest their hosts, they sometimes cause their hosts to develop bumps as the parasites have to fit inside the body of the host. Fossils of such bumps have been found in the past, but only within the last few years the parasites themselves have also been found as fossils. Even though they are supposed to be living in water, before this publication, larvae of the parasites have been found in amber (hardened fossil resin of trees).

Here, we present another set of fossil larvae preserved in amber that are much older than the previously found larvae. The species, which these larvae belonged to, is new to science. Thus, we gave it the scientific name Vacuotheca dupeorum in honour of the amateur fossil collectors who donated their fossil to a local museum. The herein presented fossils are about 99 million years old and come from the country of Myanmar (‘Burmese amber’). The quality of the preservation within the fossil resin is exceptionally good. Even very fine details of the larvae are preserved, even though the larvae themselves are really small (only about half a millimetre). Having at hand the oldest fossils of this group, we also try to explain some aspects of how such animals could have evolved.

Resumen en Español

Larvas de la fase criptonisco excepcionalmente conservadas - detalles morfológicos de crustáceos isópodos raros del ámbar francés del Cretácico de Vendée

Epicaridea es un grupo de Isopoda que comprende solo crustáceos parásitos. Dentro de los isópodos parásitos, los epicáridos representan un caso especial: a lo largo de su ontogenia pasan de un pequeño huésped intermedio (copépodo) a un huésped final (varios crustáceos más grandes), y se desarrollan a través de distintas fases larvarias (epicaridio, micronisco y criptonisco). Los machos jóvenes de algunas especies conservan una morfología larvaria. Los recientes hallazgos de fósiles de epicáridos en ámbar del Mioceno de México han sido los únicos fósiles corporales conocidos de este grupo hasta el descubrimiento de un espécimen en ámbar del Cretácico de Francia. Aquí ofrecemos un análisis detallado de este espécimen y de otros 20 nuevos especímenes de la misma localidad. Representan el hallazgo de la asociación fósil más antigua de fósiles corporales de epicáridos, extendiendo su registro en 67 millones de años.

Los fósiles están excepcionalmente conservados y, a pesar de su pequeño tamaño de menos de 0,5 mm, revelan incluso detalles morfológicos muy pequeños. Los especímenes corresponden a larvas de la fase criptonisco o a machos que han conservado su morfología larvaria. No hay características morfológicas en los fósiles que hagan pensar que no se de una conespecificidad de todos los especímenes. Todos los carácteres de estado encontrados en los fósiles también están presentes en las especies actuales. Dadas la combinación que se muestra de los caracteres de estado y la diferencia de edad, es poco probable que los especímenes sean conespecíficos con respecto a alguna especie actual o a especies fósiles representadas por ejemplares mucho más jóvenes del Mioceno de México. La especie Vacuotheca dupeorum gen. et sp. nov. se describe e interpreta como un epicárido de afinidades inciertas, pero que no forma parte del grupo epicárido Dajidae. Además, se discuten múltiples aspectos de la historia evolutiva de los isópodos parásitos y, en particular, de los epicáridos. Esto incluye posibles escenarios de cambios en el huésped que podrían haber conducido al ciclo de vida de los epicáridos modernos y a la evolución del tamaño dentro de las larvas epicáridas.

Palabras clave: ámbar acuático; Cymothoida; Epicaridea; microscopía de fluorescencia; ontogenia fosilizada; paleo-parasitismo.

Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología)

Résumé en Français

Préservation exceptionnelle de larves cryptonisciennes - détails morphologiques de rares Crustacés Isopodes dans l’ambre français du Crétacé de Vendée

Les Epicarides sont un groupe particulier de Crustacés Isopodes exclusivement parasites : durant leur ontogénie, ils passent d’un hôte intermédiaire petit (Copépode) à un hôte final (divers crustacés plus larges) et développent plusieurs phases larvaires (épicaridienne, microniscienne et cryptoniscienne). Les jeunes mâles de certaines espèces conservent une morphologie larvaire. La découverte récente d’Epicarides dans l’ambre miocène du Mexique constituait les seuls corps d’Epicarides fossiles connus, jusqu’à ce qu’un spécimen soit figuré de l’ambre crétacé de France (90-94 millions d’années). Nous proposons ici une analyse détaillée de ce spécimen et de 20 autres spécimens de la même localité, qui représentent la plus ancienne occurrence d’Epicarides et étendent leur registre fossile de 67 million d’années.

Les fossiles sont exceptionnellement bien préservés et révèlent jusqu’aux plus infimes détails morphologiques malgré une taille inférieure à 0.5 mm. Les spécimens correspondent à des larves cryptonisciennes ou à des mâles ayant conservé leur morphologie larvaire. Tous ont les mêmes attributs morphologiques et semblent conspécifiques. Tous les états de caractères observés sur les fossiles sont aussi présents chez les espèces actuelles, mais au vu de la combinaison des états de caractères et de la différence d’âge, il est peu probable que les spécimens correspondent à une espèce actuelle ni aux fossiles bien plus jeunes du Miocène du Mexique. Vacuotheca dupeorum gen. et sp. nov. est décrite et interprétée comme un Epicaride d’affinité incertaine, mais ne faisant pas partie des Dajidae. Plusieurs aspects de l’histoire évolutive des Isopodes parasites et en particulier des Epicarides sont discutés, incluant les scénarios possibles quant aux changements d’hôtes qui pourraient avoir conduit au cycle de vie des Epicarides récents et à l’évolution de la taille au sein des larves.

Mots-clés: ambre aquatique; Cymothoida; Epicaridea; microscopie à fluorescence; ontogénie fossilisée; paléo-parasitisme

Translator: Authors

Deutsche Zusammenfassung

Außergewöhnlich gut erhaltene Cryptoniscium Larven – morphologische Details seltener Asseln in kreidezeitlichem Bernstein aus Vendée in Frankreich

Epicaridea ist eine Innengruppe von Isopoda, die ausschließlich parasitisch lebende Krebstiere beinhaltet. Innerhalb der parasitischen Isopoden stellen die Epicariden einen Sonderfall dar: Im Laufe der Ontogenese wechseln sie von einem kleineren Zwischenwirt zu ihrem Endwirt (verschiedene größere Krebstiere) und entwickeln distinkte Larvalphasen (Epicaridium, Microniscium und Cryptoniscium). Junge Männchen mancher Arten behalten ihre Jugendgestalt bei. Neuerliche Funde fossiler Epicariden aus miozänem Mexikanischem Bernstein stellten die einzigen Funde an Körperfossilien von Epicariden dar, bis ein einzelnes Exemplar aus kreidezeitlichem Bernstein aus Frankreich vorgestellt wurde. Hier stellen wir eine detaillierte Analyse dieses Exemplars und weiteren zwanzig Exemplaren der selben Fundstelle vor. Die vorgestellten Exemplare bilden den ältesten Nachweis von Körperfossilien von Epicariden. Sie erweitern den Fossilbericht der Gruppe um 67 Millionen Jahre.
Die vorgestellten Fossilien sind herausragend gut erhalten zeigen, ob ihrer geringen Größe von unter einem halben Millimeter, feine Merkmale. Die Exemplare stellen entweder zu Cryptoniscus Larven oder Männchen dar, welche ihre Larvalgestalt beibehalten haben. Es gibt keine Körpermerkmale, welche gegen eine Zugehörigkeit aller Exemplare zu einer einzigen Art sprechen würden. Alle Merkmalszustände, welche in den Fossilien zu finden sind, finden sich auch in heute lebenden Arten wieder. Aufgrund der Merkmalskombinationen und des Altersunterschieds ist es unwahrscheinlich, dass die hier vorgestellten Exemplare artgleich mit den viel jüngeren fossilen Exemplaren aus Mexiko oder heute lebenden Vertretern sind. Die Art Vacuotheca dupeorum gen. et sp. nov. wird formal beschrieben und als eine Epicaridenart unbekannter systematischer Position interpretiert, die jedoch keinesfalls innerhalb der Dajidae befindlich ist. Weiterhin werden mehrere Aspekte der Evolutionsgeschichte parasitischer Asseln, und der Epicariden im Detail, diskutiert. Dabei werden auch mögliche Szenarien des Wechsels von Wirtstieren, die das Zustandekommen des komplexen Lebenszyklus der heute lebenden Epicariden erklären können, und die Evolution der Körpergröße der Epicaridenlarven abgedeckt.

Schlüsselwörter: aquatischer Bernstein; Cymothoida; Epicaridea; Fluoreszenz-Mikroskopie; fossile Ontogenese; Paläo-Parasitismus

Translator: Authors

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski

Wyjątkowo zachowane larwy kryptonisciowe - szczegóły morfologiczne rzadkich skorupiaków isopod z francuskiego bursztynu kredowego Wandyjskiego

Epicaridea to grupa Isopoda, która obejmuje wyłącznie pasożytnicze skorupiaki. W obrębie pasożytniczych Isopoda epikarydany stanowią szczególny przypadek: w trakcie ontogenezy zmieniają małego żywiciela pośredniego (widłonoga) na żywiciela końcowego (różne większe skorupiaki) i rozwijają się poprzez odrębne fazy larwalne (epikaridium, mikroniscium i kryptoniscium). Młode samce niektórych gatunków zachowują morfologię larwalną. Ostatnie odkrycia kopalnych epikarydanów w bursztynie z miocenu w Meksyku polegały na tym, że były to jedyne epikarydowe skamieliny ciała, dopóki nie znaleziono jednego okazu z bursztynu kredowego z Francji. Tutaj przeprowadzamy szczegółową analizę tego okazu i 20 innych okazów z tego samego stanowiska. Okazy te reprezentują najstarsze występowanie epikarydańskich skamielin ich ciała, przedłużając ich wystepowanie o 67 milionów lat.
Skamieniałości te są wyjątkowo dobrze zachowane i pomimo niewielkich rozmiarów poniżej 0,5 mm ujawniają nawet drobne szczegóły morfologiczne. Próbki odpowiadają larwom kryptoniscium lub samcom, które zachowały morfologię larwalną. W okazach nie ma cech morfologicznych przemawiających przeciwko specyficzności wszystkich okazów. Wszystkie stany postaci znalezione w skamieniałościach są również obecne w współczesnych gatunkach. Biorąc pod uwagę kombinację stanów cech i różnicy wieku, jest mało prawdopodobne, aby okazy były specyficzne dla jakiegokolwiek istniejącego gatunku lub odpowiadały znacznie młodszym okazom z miocenu Meksyku. Vacuotheca dupeorum gen. et sp. nov. jest opisany i interpretowany jako Epicaridea o niepewnych powinowactwach, ale nie należy do Epicaridea z grupy Dajidae. Ponadto omówiono wiele aspektów ewolucyjnej historii pasożytniczych Isopoda, a zwłaszcza epikarydanów. Obejmuje to możliwe scenariusze zmian żywiciela, które mogły doprowadzić do powstania cyklu życiowego współczesnych epikarydanów i ewolucji wielkości larw epikarydańskich.

Słowa kluczowe: bursztyn wodny; Cymothoida; Epicaridea; mikroskopia fluorescencyjna; kopalna ontogeneza; paleopasożytnictwo

Translator:  Krzysztof Stefaniak

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