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Xiphosurid from the Upper Permian of Tasmania confirms Palaeozoic origin of Austrolimulidae

Russell D.C. Bicknell

Plain Language Abstract

Horseshoe crabs are marine chelicerates with a unique combination of biological features and an exceptionally long fossil record. Revision of fossil species erected prior to recent advances in phylogenetic analysis will likely reveal more aspects of horseshoe crab evolutionary history. Herein, I revise one such specimen and based on this fossil name another genus of austrolimulid (Tasmaniolimulus) from Australia. This work highlights that the genus Paleolimulus needs further revision—a research effort that will help uncover the true diversity of paleolimulids and other families of horseshoe crabs.

Resumen en Español

El registro de Xiphosurida del Pérmico Superior de Tasmania confirma el origen paleozoico de Austrolimulidae

La familia Austrolimulidae (Xiphosurida) exhibe la variación morfológica más extrema documentada dentro de los verdaderos cangrejos herradura. En relación con las morfologías más comunes de los paleolimúlidos y limúlidos, los austrolimúlidos se han descrito como taxones extraños. A pesar de sus morfologías únicas, la diversidad de los austrolimúlidos está algo subestimada. Un espécimen de cangrejo herradura de Jackey Shale del Pérmico Superior de Tasmania descrito en Ewington et al. (1989) es reconsiderado aquí para tratar el reciente aumento en el interés en la familia. El espécimen fue asignado originalmente a Paleolimulus sp., pero una serie de características únicas sugiere que pertenece a Austrolimulidae y aquí se describe Tasmaniolimulus patersoni gen. et sp. nov. Los análisis filogenéticos basados en parsimonia apoyan la colocación de T. patersoni en Xiphosurida y muestran que el nuevo taxón se encuentra en la base de Austrolimulidae. Además, la morfometría geométrica por marcas corrobora la erección del nuevo taxón e ilustra una ocupación del morfoespacio por parte de los austrolimúlidos más extensa que la observada anteriormente. Se necesitan más estudios del género parafílético Paleolimulus para destacar la verdadera diversidad de los austrolimúlidos y los paleolimúlidos.

Palabras clave: Xiphosurida; Pérmico; cangrejo herradura; morfometría geométrica; nuevo género y especie

Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología)

Résumé en Français

Un Xiphosurida du Permien supérieur de Tasmanie confirme l’origine paléozoïque des Austrolimulidae

Les Austrolimulidae, une famille de Xiphosurida, montrent la variation morphologique la plus extrême documentée au sein des vraies limules. Par rapport aux morphologies plus standard des paléolimulidés et des limulidés, les austrolimulidés ont été décrits comme des taxons originaux. Malgré leurs morphologies uniques, la diversité des austrolimulidés est quelque peu sous-estimée. Un spécimen de limule du Permien supérieur de Jackey Shale en Tasmanie, décrit dans Ewington et al. (1989), est reconsidéré ici pour développer l’intérêt récemment accru pour cette famille. Le spécimen a été originellement attribué à Paleolimulus sp., mais une série de caractères uniques suggère qu’il appartient à la famille Austrolimulidae et une nouvelle espèce est érigée ici dans un nouveau genre : Tasmaniolimulus patersoni gen. et sp. nov. Les analyses phylogénétiques basées sur la parcimonie soutiennent ce placement de T. patersoni gen. et sp. nov. au sein des Xiphosurida et montrent que le nouveau taxon est situé à la base des Austrolimulidae. Les analyses de morphométrie géométrique basées sur des points-repères soutiennent également l’érection de ce nouveau taxon et illustrent une occupation plus importante de l’espace morphologique par les austrolimulidés que précédemment observé. Des études additionnelles du genre paraphylétique Paleolimulus sont requises pour souligner la diversité réelle des austrolimulidés et paléolimulidés.

Mots-clés : Xiphosurida ; Permien ; limule ; morphométrie géométrique ; nouveau genre ; nouvelle espèce

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Xiphosuriden aus dem oberen Perm von Tansania bestätigen den paläozoischen Ursprung der Austrolimulidae

Die xiphosuride Familie Austrolimulidae weist die extremste belegte morphologische Variation innerhalb der echten Pfeilschwanzkrebse auf. Im Vergleich zu den eher standardisierten Morphologien der Paleolimuliden und Limuliden, wurden Austrolimuliden als Sondertaxa beschrieben. Ungeachtet ihrer einzigartigen Morphologie, ist die Diversität der Austrolimuliden etwas unterbewertet. Ein in Ewington et al. (1989) beschriebener Pfeilschwanzkrebs aus dem oberpermischen Jackey Shale von Tasmania wird hier erneut betrachtet, um das in letzter Zeit gestiegene Interesse an der Familie weiter zu entfalten. Das Stück wurde ursprünglich Paleolimulus sp. zugeschlagen aber eine Reihe einzigartiger Merkmale legt nahe, dass es zu den Austrolimulidae gehört und daher wurde Tasmaniolimulus patersoni gen. et sp. nov. aufgestellt. Parsimonbasierte phylogenetische Analysen unterstützen eine solche Platzierung von T. patersoni in den Xiphosurida und zeigen, dass sich das neue Taxon an der Basis der Austrolimulidae befindet. Darüber hinaus bestätigen bahnbrechende geometrische morphometrische Analysen das Aufstellen des neuen Taxons und zeigen, dass die Austrolimulidae eine umfangreichere Morphologie hatten, als bisher beobachtet. Es sind weitere Untersuchungen zur paraphyletischen Gattung Paleolimulus nötig, um die tatsächliche Vielfalt der Austrolimuliden und Paleolimuliden herauszustellen.

Sclüsselwörter: Xiphosurida; Perm; Pfeilschwanz; geometrische Morphometrie; neue Gattung und Art

Translator: Eva Gebauer

Arabic

in progress

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski

Ostrogony z górnego permu Tasmanii potwierdzają paleozoiczne pochodzenie Austrolimulidae

Rodzina ostrogonów Austrolimulidae wykazuje najbardziej ekstremalną zmienność morfologiczną udokumentowaną wśród typowych ostrogonów. W odniesieniu do bardziej standardowych morfologii paleolimulidów i limulidów, austrolimulidy opisano jako taksony trudne do zaklasyfikowania. Pomimo unikalnych morfologii różnorodność austrolimulidów jest nieco zaniżona. Okaz ostrogona z górnego permu Jackey Shale z Tasmanii, opisany w Ewington i in. (1989), jest tutaj rozpatrywany pod kątem zwiększonego ostatnio zainteresowania tą rodziną. Okaz został pierwotnie przypisany do Paleolimulus sp., ale szereg unikalnych cech sugeruje, że należy on do rodziny Austrolimulidae; Tasmaniolimulus patersoni gen. et sp. nov. jest tu opisany. Analizy filogenetyczne oparte na parsymoniach przemawiają za takim umieszczeniem T. patersoni w Xiphosurida i pokazują, że nowy takson znajduje się u podstawy Austrolimulidae. Ponadto analizy morfometryczne potwierdzają ustanowienie nowego taksonu i ilustrują bardziej intensywne zajęcie morfosfery przez austrolimulidy niż wcześniej obserwowane. Konieczne są dalsze badania parafiltecznego rodzaju Paleolimulus, aby podkreślić prawdziwą różnorodność austrolimulidów i paleolimulidów.

Słowa kluczowe: Xiphosurida; Perm; ostrogony; geometryczna morfometria; nowy rodzaj i gatunek

Translator:  Krzysztof Stefaniak

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