Home

Article Search

Fossil amphibians and reptiles from the Neogene locality of Maramena (Greece), the most diverse European herpetofauna at the Miocene/Pliocene transition boundary

Georgios L. Georgalis, Andrea Villa, Martin Ivanov, Davit Vasilyan, and Massimo Delfino

Plain Language Abstract

In this paper, we describe new fossil amphibian and reptile finds from the latest Miocene/earliest Pliocene of the Maramena locality, in northern Greece. The new material is extremely diverse, pertaining to at least 30 distinct taxa. This high number of different amphibian and reptile taxa makes Maramena the richest herpetofauna of Europe during the Miocene/Pliocene transition. Among the new finds described, are also two new species of “colubrine” snakes, Periergophis micros gen. et sp. nov. and Paraxenophis spanios gen. et sp. nov., which possess rather unique vertebral anatomies. Several finds constitute new records of their respective lineages for the whole region (e.g., cryptobranchids), whereas in certain cases, they also represent the youngest European occurrences of these groups (e.g., cordylids).

Greek ΠΕΡΙΛΗΨΗ

Απολιθωμένα αμφίβια και ερπετά από τη Νεογενή θέση των Μαραμένων (Ελλάδα), την πιο ποικίλη ερπετοπανίδα στο όριο της μετάβασης από το Μειόκαινο στο Πλειόκαινο

Στην παρούσα δημοσίευση περιγράφουμε τα απολιθωμένα αμφίβια και ερπετά από το Νεογενές (ανώτατο Μειόκαινο ή κατώτατο Πλειόκαινο - ΜΝ 13/14) της θέσης Μαραμένα, στη βόρεια Ελλάδα. Η εν λόγω ερπετοπανίδα είναι εξαιρετικά ποικίλη, αποτελούμενη από τουλάχιστον 30 διαφορετικά είδη. Τα αμφίβια περιλαμβάνουν τουλάχιστον έξι ουροδηλα (Cryptobranchidae indet., Salamandrina sp., Lissotriton sp. [ομάδα του Lissotriton vulgaris], Lissotriton sp., Ommatotriton sp., και Salamandra sp.) και τρία άνουρα (Latonia sp., Hyla sp., και Pelophylax sp.). Τα ερπετά είναι πολύ πιο ποικίλα ταξινομικά, καθώς αποτελούνται από δύο είδη χελωνών (τη γεωεμυδίδα Mauremys aristotelica και ένα πιθανό μη προσδιορισμένο μέλος των Testudinidae), τουλάχιστον εννέα είδη σαυρών (Agaminae indet., Lacertidae indet., ?Lacertidae indet., aff. Palaeocordylus sp., ?Scincidae indet., Anguis sp., πέντε μορφότυπους του γένους Ophisaurus, Pseudopus sp., και τουλάχιστον ένα είδος του γένους Varanus), και δέκα είδη φιδίων (Scolecophidia indet., Periergophis micros νέο γένος και νέο είδος, Paraxenophis spanios νέο γένος και νέο είδος, Hierophis cf. hungaricus, ακόμη ένα ξεχωριστό μορφότυπο «κολουβρίνων», Natrix aff. rudabanyaensis, ακόμη ένα ξεχωριστό είδος του γένους Natrix, Naja sp., cf. Micrurus sp., καθώς και ένα είδος του συμπλέγματος των “Ανατολικών Εχίδνων”). Οι αυταπομορφικοί χαρακτήρες και η περίεγη ανατομία σπονδύλων των Periergophis micros νέο γένος και νέο είδος και Paraxenophis spanios νέο γένος και νέο είδος, τα καθιστούν ξεχωριστά και άμεσα αναγνωρίσιμα ανάμεσα στα εξαφανισμένα και αρτίγονα είδη φιδιών. Οι γιγαντιαίες σαλαμάνδρες της οικογένειας Cryptobranchidae, πολλά γένη αμφιβίων, οι σκινκίδες, ο Anguis, ο Pseudopus, και ο Micrurus αποτελουν εντελώς νέες εμφανίσεις στο αρχείο απολιθωμάτων, όχι μόνο για τον Ελλαδικό χώρο, αλλά και για όλη την νοτιοανατολική Ευρώπη. Οι τέσσερεις διαφορετικοί τύποι οδόντωσης που εμφανίζονται στα απολιθωμένα δόντια Varanus από τα Μαραμένα θέτουν ερωτήματα για την τυχόν ταξινομική σημασία ή ποικιλότητα και μεταβλητότητα αυτού του ανατομικού χαρακτήρα. Ο μεγάλος αριθμός ειδών αμφιβίων και ερπετών στα Μαραμένα καθιστουν την Ελληνική θέση αυτή ως την πιο ποικίλη και πλούσια ανάμεσα σε όλες τις Ευρωπαϊκές θέσεις του ανώτατου Μειοκαίνου και κατώτατου Πλειοκαίνου. Μια εκτίμηση της παλαιοκατακρήμνισης της θέσης παρέχεται. Η βιογεωγραφική προέλευση της ερπετοπανίδας των Μαραμένων δεν μπορεί να τεκμηριωθεί με βεβαιότητα, παρ’όλο που κάποια από τα είδη της ήταν μέχρι πρότινος γνωστά αποκλειστικά από το κάτω και μέσο Μειόκαινο της Κεντρική Ευρώπης.

Λέξεις κλειδιά: Αμφίβια, ερπετά, Νεογενές, βιογεωγραφία, νέο είδος, νέο γένος

Italiano Riassunto

Anfibi e rettili fossili dalla località neogenica di Maramena (Grecia), la più diversificata erpetofauna europea alla transizione Miocene/Pliocene

In questo articolo, descriviamo gli anfibi e rettili fossili provenienti dalla località neogenica (Miocene terminale o Pliocene iniziale; MN 13/14) di Maramena, in Grecia settentrionale. L'erpetofauna è estremamente diversificata, con almeno 30 taxa differenti. Gli anfibi includono almeno sei urodeli (Cryptobranchidae indet., Salamandrina sp., Lissotriton sp. [gruppo Lissotriton vulgaris], Lissotriton sp., Ommatotriton sp. e Salamandra sp.) e tre anuri (Latonia sp., Hyla sp. e Pelophylax sp.). I rettili sono molto più ricchi di specie, essendo rappresentati da due tartarughe (il geoemidide Mauremys aristotelica e un probabile testudinide indeterminato), almeno nove lucertole (Agaminae indet., Lacertidae indet., ?Lacertidae indet., aff. Palaeocordylus sp., ?Scincidae indet., Anguis sp., cinque morfotipi di Ophisaurus, Pseudopus sp. e almeno una specie di Varanus) e dieci serpenti (Scolecophidia indet., Periergophis micros gen. et sp. nov., Paraxenophis spanios gen. et sp. nov., Hierophis cf. hungaricus, un altro morfotipo distinto di “colubrino”, Natrix aff. rudabanyaensis e un'altra specie distinta di Natrix, Naja sp., cf. Micrurus sp. e un membro del complesso delle "vipere orientali). I caratteri autapomorfici e la bizzarra morfologia vertebrale di Periergophis micros gen. et sp. nov. e Paraxenophis spanios gen. et sp. nov. li rendono immediatamente distinguibili tra i serpenti fossili e viventi. I criptobranchidi, molti anfibi, gli scincidi, Anguis, Pseudopus e Micrurus rappresentano ritrovamenti fossili completamente nuovi, non solo per l'area greca, ma per l'intera Europa sudorientale. I quattro differenti tipi di dentellatura sui denti di Varanus da Maramena sollevano dubbi sull'importanza tassonomica della variabilità di questo carattere. L'elevato numero di differenti taxa di anfibi e rettili a Maramena fa di gran lunga di questa località greca la più diversificata tra tutte le località europee al limite tra Miocene terminale e Pliocene iniziale. Nell'articolo forniamo anche una stima dei valori di paleoprecipitazione della località. Le origini biogeografiche dell'erpetofauna di Maramena non sono totalmente chiare, anche se alcuni elementi erano conosciuti in precedenza solo dal Miocene inferiore e medio dell'Europa Centrale.

Parole chiave: anfibi; rettili; Neogene; biogeografia; nuova specie; nuovo genere

Czech

Fosilní obojživelníci a plazi z neogenní lokality Maramena (Řecko), nejdiverzifikovanější evropská herpetofauna z hranice miocén/ pliocén

V práci popisujeme fosilní obojživelníky a plazy z neogenní (nejsvrchnější miocén nebo nejspodnější pliocén; MN 13/14) lokality Maramena v severním Řecku. Ukázalo se, že herpetofauna je velmi různorodá a zahrnuje nejméně 30 různých taxonů. Obojživelníci zahrnují nejméně šest taxonů ocasatých (Cryptobranchidae indet., Salamandrina sp., Lissotriton sp. [Lissotriton vulgaris group], Lissotriton sp., Ommatotriton sp. a Salamandra sp.) a tři taxony žab (Latonia sp., Hyla sp. a Pelophylax sp.). Plazi jsou mnohem diverzifikovanější a jsou zastoupeni dvěmataxony želv (geoemydidní Mauremys aristotelica a pravděpodobný výskyt blíže neurčeného testudovitého), nejméně devíti taxony ještěrů (Agaminae indet., Lacertidae indet., ?Lacertidae indet., aff. Palaeocordylus sp.,? Scincidae indet ., Anguis sp., pět morfotypů rodu Ophisaurus, Pseudopus sp. a nejméně jeden druh rodu Varanus) a 10 taxony hadů (Scolecophidia indet., Periergophis micros gen. et sp. nov., Paraxenophis spanios gen. et sp. nov., Hierophis cf. hungaricus, další morfotyp „colubrinního“ hada, Natrix aff. rudabanyaensis a další odlišný druh rodu Natrix, Naja sp., cf. Micrurus sp. a zmije z komplexu „orientálních zmijí“). Autapomorfní znaky a zvláštní morfologie obratlů Periergophis micros gen. et sp. nov. a Paraxenophis spanios gen. et sp. nov. činí tyto druhy snadno odlišitelnými od ostatních fosilních a žijících hadů. Cryptobranchidi, několik rodů obojživelníků, scinkovití, Anguis, Pseudopus a Micrurus představují zcela nové fosilní výskyty nejen pro oblast Řecka, ale pro celou jihovýchodní Evropu. Čtyři různé typy serace varaních zubůz Marameny vyvolávají otázky o taxonomickém významu či variabilitě tohoto znaku. Velký počet jasně doložených taxonů obojživelníků a plazů dělá z řecké lokality Maramenazdaleka nejdiverzifikovanější a nejzajímavější evropskou lokalitu nejsvrchnějšího miocénu a nejstaršího pliocénu. Uveden je odhad paleosrážek na této lokalitě. Biogeografický původ herpetofaunyz lokality Maramena není zcela vyřešen, ačkoli některé její prvky byly dříve známy pouze ze spodního a středního miocénu střední Evropy.

Klíčová slova: obojživelníci; plazi; neogén; biogeografie; nový druh; nový rod


Russian

Ископаемые амфибии и рептилии из неогеного местонахождения Марамена (Греция) – самая разнообразная европейская герпетофауна с мио-/плиоценовой границы

В этой работе описываются ископаемые амфибии и рептилии из неогеного местонахождения Марамена, северная Греция. Герпетофауна очень разнообразна и представлена 30 разными таксонами. Амфибии включают по крайной мере шесть таксонов бесхвостых (Cryptobranchidae indet., Salamandrina sp., Lissotriton sp. [Lissotriton vulgaris group], Lissotriton sp., Ommatotriton sp. и Salamandra sp.) и три таксона хвостатых (Latonia sp., Hyla sp., и Pelophylax sp.). Рептилии гораздо разнообразны и представлены двумя таксонами черепах (Mauremys aristotelica и вероятно тестудинид), по крайней мере девятью ящерицами (Agaminae indet., Lacertidae indet., ?Lacertidae indet., aff. Palaeocordylus sp., ?Scincidae indet., Anguis sp., пять морфотипов Ophisaurus, Pseudopus sp. и по меньшей мере один вид Varanus) и десятью змеями (Scolecophidia indet., Periergophis micros gen. et sp. nov., Paraxenophis spanios gen. et sp. nov., Hierophis cf. hungaricus, другой морфотип “colubrine”, Natrix aff. rudabanyaensis, еще один вид Natrix, Naja sp., cf. Micrurus sp. и представитель комплекса “Oriental Vipers”). Аутапоморфные признаки и своеобразная морфология позвонков Periergophis micros gen. et sp. nov. и Paraxenophis spanios gen. et sp. nov. отчетливо различает их от ископаемых и современных змей.

Гигантские саламандры, несколько родов амфибий, сцинки, Anguis, Pseudopus и Micrurus из Марамены являются новыми не только для территории Греции, но и всей юго-восточной Европы. Четыре разных типа зубчатости зубов Varanus из Марамены поднимает вопрос о таксономической важности или изменчивости этого признака. Большое число различных таксонов амфибий и рептилий делает это греческое местонахождение самым таксономически богатым среди всех позднемиоценовых и раннеплиоценовых местонахождений Европы. На основании фауны амфибий и рептилий представлена оценка среднегодовых осадков. Биогеографическое происхождение герпетофауны Марамены все еще остается нерешенным, несмотря на то, что определенные элементы фауны ранее были известны из раннего и среднего Миоцена Европы.

Ключевые слова: амфибии, рептилии, неоген, биогеография, новый вид, новый род.

Armenian

Նեոգենյանի տարիքի Մարամենա տեղավայրի (Հունաստան) բրածո երկկենցաղները և սողունները՝ Եվրոպայի միո-/պլիոցենյանի սահմանի ամենաբազմազան հերպետոֆաունան

Այս հոդվածում նկարագրվում են բրածո երկկենցաղների և սողունների մնացորդները նեոգենյան (ուշ միոցենյան կամ վաղ պլիոցենյան, MN 13/14) տարիքի Մարամենա տեղավայրից, հյուսիսային Հունաստան։ Ուսումնասիրված հերպետոֆաունան շատ բազմազան է և կազմված է ամենաքիչը 30 տարբեր տաքսոններից։ Երկկենցաղները ընդգրկում են ամենաքիչը վեց պոչավոր (Cryptobranchidae indet., Salamandrina sp., Lissotriton sp. [Lissotriton vulgaris group], Lissotriton sp., Ommatotriton sp. և Salamandra sp.) և երեք անպոչ երկկենցաղների տաքսոններ (Latonia sp., Hyla sp. և Pelophylax sp.)։ Սողունների ֆաունան շատ ավելի բազմազան է՝ ընդգրկելով երկու կրիաների (գեոեմիդների ընտանիքի Mauremys aristotelica և հավանական տեստուդինիդ), ամենաքիչը ինը մողեսների (Agaminae indet., Lacertidae indet., ?Lacertidae indet., aff. Palaeocordylus sp., ?Scincidae indet., Anguis sp., Ophisaurus-ի հինգ մորֆոտիպեր, Pseudopus sp., և ամենաքիչը Varanus-ի մեկ տեսակ), և տասը օձերի տաքսոններ (Scolecophidia indet., Periergophis micros gen. et sp. nov., Paraxenophis spanios gen. et sp. nov., Hierophis cf. hungaricus, այլ “colubrine” մորֆոտիպեր, Natrix aff. rudabanyaensis, Natrix-ի այլ տեսակ, Naja sp., cf. Micrurus sp., և “Oriental Vipers” կոմպլեքսի ներկայացուցիչ)։ Periergophis micros gen. et sp. nov. և Paraxenophis spanios gen. et sp. nov. իրենց աուտապոմորֆիկ հատկանիշներով և ողերի տարօրինակ մորֆոլոգիայով լիովին առանձնանում են օձերի բոլոր ժամանակակից ու բրածո տեսակներից։ Մարամենայում հայտանբերված հսկա սալամանդրը, երկկենցաղների մի քանի ցեղերը, սցինկերը, Anguis-ը, Pseudopus-ը, և Micrurus-ը նկարագրվում են ոչ միային Հունաստանի տարածքից, այլև ողջ հարավ-արևելյան Եվրոպայից առաջին անգամ։ Varanus-ի ատամների վրա հատնաբերված չորս տարբեր տիպի սերացիաները բարձրացնում են հարցեր այս հատկանիշի տաքսոնոմիկ կարևորության կամ փոփոխականության մասին։ Երկկենցաղների և սողունների տեսակների մեծ թիվով այս տեղավայրը հանդիսանում է ամենաբազմազանը ի համեմատ այլ ուշ միոցենյան և վաղ պլիոցենյան եվրոպական տեղավայրերի։ Երկկենցաղների և սողունների ֆաունայի հիման վրա հաշվարկվել է նաև մթնոլորտային տեղումների քանակը։ Մարամենայի հերպետոֆաունայի կենսաաշխարհագրական ծագումը ամբողջությամբ պարզաբանված չէ՝ չնայած ֆաունայի տարրերից որոշները մինչ այժմ հայտնի էին կենտրոնական Եվրոպայի վաղ և ուշ միոցենից։

Հանգուցային բառեր` երկկենցաղներ, սողուններ, նեոգեն, կենսաաշխարհագրություն, նոր տեսակ, նոր ցեղ

Resumen en Español

In progress

Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología) or Diana Elizabeth Fernández

Résumé en Français

In progress

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Fossile Amphibien und Reptilien aus der neogenen Fundstelle Maramena (Griechenland), die artenreichste Herpetofauna aus dem mio-/pliozänen Grenzbereich von Europa

In der vorliegenden Arbeit werden fossile Amphibien und Reptilien aus der neogenen (spätes Miozän oder frühes Pliozän, MN13/14) Fundstelle Maramena, Nordgrienchland beschrieben. Die Herpetofauna ist außergewöhnlich divers und besteht aus mindestens 30 verschiedenen Taxa. Darunter wurden mindestens sechs Urodelen (Cryptobranchidae indet., Salamandrina sp., Lissotriton sp. [Lissotriton vulgaris group], Lissotriton sp., Ommatotriton sp., und Salamandra sp.) und drei Anuren (Latonia sp., Hyla sp., und Pelophylax sp.) bestimmt. Die Reptilien sind deutlich artenreicher und sind durch zwei Schildkröten (die Geoemydide Mauremys aristotelica und eine wahrscheinliche Testudinide), mindestens neun Eidechsen (Agaminae indet., Lacertidae indet., ?Lacertidae indet., aff. Palaeocordylus sp., ?Scincidae indet., Anguis sp., fünf Morphotypen von Ophisaurus, Pseudopus sp., und mindestens eine Art von Varanus), und zehn Schlangenarten (Scolecophidia indet., Periergophis micros gen. et sp. nov., Paraxenophis spanios gen. et sp. nov., Hierophis cf. hungaricus, andere “Colubrine” Morphotype, Natrix aff. rudabanyaensis, eine andere Art von Natrix, Naja sp., cf. Micrurus sp., und Vertreter des Komplexes von “Oriental Vipers”) vertreten. Die autapomorphischen Eigenschaften und bizarre Wirbelmorphologie von Periergophis micros gen. et sp. nov. und Paraxenophis spanios gen. et sp. nov. lassen sie ohne weiteres von den anderen fossilen und rezenten Schlangenarten unterscheiden. Cryptobranchiden, einige Amphibiengattungen, Skinke, Anguis, Pseudopus, und Micrurus stellen nicht nur neue fossile Vorkommen dieser Gruppen in Griechenland, sondern auch im ganzen Südosteuropa dar. Vier verschiedenen Verzahnungstypen an Zähnen von Varanus werfen die Fragen bezüglich der taxonomischen Bedeutung oder Variabilität dieses Merkmals auf. Mit großer Zahl von unterschiedlichen Amphibien- und Reptilientaxa zählt diese griechische Fundstelle zu den Diversesten und Artenreichsten im Vergleich zu bis jetzt bekannten allen europäischen Fundstellen vom spätmiozänen und frühpliozänen Alter. Anhand von herpetofaunischer Vergesellschaftung wird auch der Wert von Jahresniederschlag berechnet. Die biogeographische Herkunft der Herpetofauna von Maramena ist nicht ganz geklärt, obwohl bis jetzt bestimmte Faunenelemente, die hier nachgewiesen wurden, nur aus Spät- oder Mittelmiozän von Zentraleuropa bekannt waren.

Schlüsselwörter: Amphibien; Reptilien; Neogene; Biogeographie; neue Art; neue Gattung

Translator: Authors

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski

In progress

Translator:  Krzysztof Stefaniak

logo smallPalaeontologia Electronica
Webmaster
1998–2019
22 years of electronic palaeontology

PE is archived by CLOCKSS and LOCKSS programs.