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The distribution of dental features in non-avian theropod dinosaurs: Taxonomic potential, degree of homoplasy, and major evolutionary trends

Christophe Hendrickx, Octávio Mateus, Ricardo Araújo, and Jonah Choiniere

Plain Language Abstract

The group of primarily meat-eating dinosaurs, known as the theropods, actually includes animals with a variety of different diets, such as plants and fish. Evidence for these different diets can be found in the teeth of these animals, which have many different shapes and features. Here we explore the anatomy and evolution of theropod teeth and make observations to help other scientists identify specimens. We also study how the shapes of teeth change in different theropod groups and whether these changes can confuse us about their identity.

Resumen en Español

In progress

Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología) or Diana Elizabeth Fernández

Résumé en Français

Distribution des caractères dentaires chez les dinosaures théropodes non-aviens: potentiel taxonomique, degré d’homoplasie et tendances évolutives majeures

Les dents isolées de théropodes sont parmi les fossiles les plus communs dans le registre fossile et sont ainsi constamment rapportés dans la littérature scientifique. Bien que de nouvelles méthodes quantitatives permettent d’affiner la classification des dents isolées de théropodes dans un cadre reproductible, la plupart de ces études identifient ces dents sur base de caractères qualitatifs. Ceci peut poser problème car la distribution des caractères dentaires, souvent rapprochés à une lignée particulière, est mal documentée chez les théropodes. Cette étude a pour but d’évaluer les caractères dentaires chez les théropodes de deux manières afin d’aider à identifier les dents isolées des théropodes et d’évaluer de manière rigoureuse leur potentiel taxonomique et phylogénétique. Nous avons d’abord analysé la distribution de 34 caractères dentaires qualitatifs parmi un large échantillon de taxons. Les propriétés fonctionnelles de chaque caractère furent prises en considération afin d’évaluer les similarités fonctionnelles qui génèrent de l’homoplasie. Nous avons ensuite compilé une matrice de données quantitatives comprenant 145 caractères dentaires codés parmi 97 taxons de saurischiens. Cette matrice fut utilisée afin d’évaluer le degré d’homoplasie des caractères dentaires, d’estimer leur valeur taxonomique et biostratigraphique et d’explorer les principales tendances évolutives qui ressortent de la dentition des théropodes.

Si les caractères dentaires montrent un niveau d’homoplasie plus élevé que les caractères non-dentaires pour des échantillons restreints de théropodes, ils fournissent néanmoins des informations de groupement particulièrement utiles et sont optimisés en tant que synapomorphies locales pour des clades de petite dimension. Le degré d’homoplasie affiché par les caractères dentaires et non-dentaires ne diffère cependant pas de manière significative pour des matrices phylogénétiques plus larges. Les caractères dentaires portant sur les ornementations de la couronne, la texture de l’émail et la microstructure de la dent montrent des degré d’homoplasie moindre que les autres. Ils peuvent être de ce fait utilisé afin d’identifier un grand nombre de ‘familles’ et de ‘sous-familles’ de théropodes ainsi que quelques genres et espèces. Ces caractères doivent être privilégiés dans les études qui visent à classer les dents isolées de théropodes.

Nos observations permettent d’améliorer l’utilité taxonomique des dent de théropodes et d’utiliser dans certains cas les dents isolées en tant que marqueurs biostratigraphiques. Cette liste de caractères dentaires devrait par conséquent faciliter les études futures portant sur la paléontologie systématique des dents isolées de théropodes.

Mots-clés: dents; évolution; fonction.

Translator: Author

Deutsche Zusammenfassung

Die Verteilung der Zahnmerkmale bei nichtvogelartigen theropoden Dinosauriern: taxonomisches Potenzial, Grad der Homoplasie und wichtige evolutionäre Trends

Isolierte Theropodenzähne gehören zu den häufigsten Fossilien im Fossilbericht der Dinosaurier und es wird kontinuierlich über sie in der Literatur berichtet. Durch neu entwickelte quantitative Methoden können wir die Affinitäten isolierter Zähne in einem wiederholbaren Rahmen besser testen. Aber in den meisten Studien werden Zähne anhand qualitativer Merkmale diagnostiziert. Dies kann problematisch sein, da die Verteilung der Theropoden-Zahncharakteristika noch schlecht dokumentiert und oft auf eine Linie beschränkt ist. Um die Identifizierung isolierter Theropodenzähne zu vereinfachen und deren taxonomisches und phylogenetisches Potenzial genauer zu bewerten, haben wir die Merkmale der Zähne auf zwei Arten bewertet. Wir analysierten zunächst die Verteilung von 34 qualitativen Zahnmerkmalen bei einer großen Stichprobe an Taxa. Es wurden die funktionellen Eigenschaften für jedes Zahnmerkmal mit einbezogen, um zu beurteilen, wie funktionelle Ähnlichkeit Homoplasie erzeugt. Dann haben wir eine quantitative Datenmatrix von 145 Zahnmerkmalen für 97 Saurischier-Taxa erstellt. Letztere wurde verwendet, um den Grad der Homoplasie qualitativer Zahnmerkmale zu beurteilen, langjährige Fragen zum taxonomischen und biostratigraphischen Wert von Theropodenzähnen zu beantworten und die wichtigsten evolutionären Trends in der Theropodenbezahnung zu untersuchen.

In kleineren phylogenetischen Datensätzen für Theropoda weisen Zahnmerkmale ein höheres Maß an Homoplasie auf als Merkmale, die sich nicht auf die Bezahnung beziehen, bieten aber dennoch nützliche Gruppierungsinformationen und optimieren als lokale Synapomorphien kleinerer Kladen. In umfassenderen phylogenetischen Datensätzen ist der Grad der Homoplasie, der durch dentale und nicht-dentale Merkmale angezeigt wird, nicht signifikant unterschiedlich. Zahnmerkmale auf Kronenornamenten, Schmelztextur und Zahnmikrostruktur haben deutlich weniger Homoplasie als andere Zahnmerkmale und können verwendet werden, um viele Theropoden-Taxa auf Familien- oder Subfamilienebene und einige Taxa bis auf die Gattung oder Art zu identifizieren. Diese Merkmale sollten daher bei Untersuchungen zur Klassifizierung isolierter Zähne Priorität haben.

Unsere Beobachtungen verbessern den taxonomischen Nutzen von Theropodenzähnen und können in einigen Fällen helfen, isolierte Zähne als biostratigraphische Marker nützlich zu machen. Diese vorgeschlagene Liste von Zahnmerkmalen bei Theropoden sollte daher zukünftige Studien über die systematische Paläontologie isolierter Zähne erleichtern.

Schlüsselwörter: Zähne; Evolution; Funktion

Translator: Eva Gebauer

Arabic

in progress

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski

Rozmieszczenie cech zębów u teropodów: potencjał taksonomiczny, stopień homoplazji i główne trendy ewolucyjne

Izolowane zęby teropodów są jednymi z najczęstszych i stale opisywanych szczątków w zapisie kopalnym dinozaurów. Opracowane ostatnio metody ilościowe udoskonaliły naszą zdolność do testowania powinowactwa izolowanych zębów w sposób powtarzalny. Jednakże w większości badań zęby są diagnozowane na podstawie cech jakościowych. Może to być problematyczne, ponieważ rozmieszczenie cech zębów teropodów jest nadal słabo udokumentowane i często ograniczone do jednej linii ewolucyjnej. Aby pomóc w identyfikacji izolowanych zębów teropodów i bardziej rygorystycznie ocenić ich potencjał taksonomiczny i filogenetyczny, oceniliśmy cechy zębów na dwa sposoby. Najpierw przeanalizowaliśmy rozkład 34 jakościowych cech zębów w dużej serii taksonów. Uwzględniono właściwości funkcjonalne każdej cechy zęba, aby ocenić, w jaki sposób podobieństwo funkcjonalne generuje homoplazję. Następnie opracowaliśmy macierz danych ilościowych obejmującą 145 cech zębów dla 97 taksonów dinozaurów gadziomiednicowych. Ta ostatnia analiza została wykorzystana do oceny stopnia homoplazji cech jakościowych zębów, w odpowiedzi na długotrwałe pytania dotyczące wartości taksonomicznej i biostratygraficznej zębów teropodów oraz zbadania głównych trendów ewolucyjnych uzębienia teropodów.

W małych zbiorach danych filogenetycznych dla Theropoda cechy zębów wykazują wyższy poziom homoplazji niż inne cechy, ale nadal dostarczają użytecznych podstaw do grupowania i optymalizacji lokalnych synapomorfii mniejszych kladów. W większych zbiorach danych filogenetycznych stopień homoplazji cech zębów i innych cech nie różni się znacząco. Takie cechy zębów jak ornamentacja koron, faktura szkliwa i mikrostruktury wykazują znacznie mniej homoplazji niż inne cechy zębów i mogą być użyte do identyfikacji wielu taksonów teropodów do poziomu „rodziny” lub „podrodziny” oraz niektórych taksonów do rodzaju lub gatunku. Te cechy powinny zatem stanowić priorytet w badaniach mających na celu klasyfikację izolowanych zębów.

Nasze obserwacje zwiększają taksonomiczną użyteczność zębów teropodów, a w niektórych przypadkach mogą pomóc zwiększyć przydatność izolowanych zębów jako markerów biostratygraficznych. Proponowana tu lista cech zębów teropodów powinna zatem ułatwić przyszłe badania systematycznej paleontologii izolowanych zębów.

Słowa kluczowe: zęby; ewolucja; funkcja

Translator:  Krzysztof Stefaniak

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