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A long-necked tanystropheid from the Middle Triassic Moenkopi Formation (Anisian) provides insights into the ecology and biogeography of tanystropheids

Kiersten K. Formoso, Sterling J. Nesbitt, Adam C. Pritchard, Michelle R. Stocker, and William G. Parker

Plain Language Abstract

Archosauromorpha includes all groups of reptiles more closely related to birds and crocodiles than to lizards, snakes, and tuataras. Tanystropheids are one such group of archosauromorphs, and they greatly diversified in the early part of the Triassic Period after the end-Permian extinction, the most devastating mass extinction in the history of the planet. Some tanystropheids evolved extreme body plans where their long and slender necks were longer than the body and tail combined. Tanystropheus is the most well-known of these extremely long-necked members of this group. These types of Tanystropheus-like tanystropheids are typically associated with semi-aquatic saltwater environments of eastern Pangaea. Neck elements of an extremely long-necked tanystropheid from the Moenkopi Formation of the southwest United States, a paleoenvironment in western Pangaea that is associated with a semi-aquatic freshwater environment, are described in this manuscript. We find that the Moenkopi tanystropheid elements belong to a tanystropheid more closely related to Tanystropheus because of the highly elongate neck vertebrae and presence of other features unique to Tanystropheus-like tanystropheids. These finds suggest that Tanystropheus-like tanystropheids were perhaps behaviorally bound to general semi-aquatic environments, both saltwater and freshwater, due to their unique morphology. These fossils also greatly extend the biogeographic range of the extremely long-necked tanystropheids and increase the diversity of tanystropheids known from North America, demonstrating that the group thrived in a wide variety of environments throughout the Triassic Period.

Resumen en Español

Un Tanystropheidae de cuello largo de la Formación Moenkopi del Triásico Medio (Anisiense) proporciona información sobre la ecología y la biogeografía de los representantes de esta familia

Los Archosauromorpha son un grupo diverso y exitoso de reptiles que irradiaron en una serie de grupos alrededor de la época de la extinción del final del Pérmico. Uno de estos grupos de Archosauromorpha, los Tanystropheidae, consta de diversas formas, y algunos de los miembros más grandes del grupo poseían vértebras cervicales extremadamente alargadas (más de cinco veces más largas que altas), lo que resultaba en un cuello hiperalargado. Estos Tanystropheidae derivados se han encontrado en los depósitos marinos (Tetis) de Pangea. En este artículo se describen cuatro vértebras cervicales parciales de un Tanystropheidae de cuello hiperalargado de la Formación Moenkopi del Triásico Medio de Arizona y Nuevo México. Estas vértebras cervicales se asignan a Tanystropheidae, específicamente al clado que incluye a los Tanystropheus de cuello hiperalargado, basándose en los estados de carácter, que incluyen un centrum alargado (relación longitud/altura de 6,2), la presencia de epífisis y un centro axial alargado. Los elementos de Tanystropheidae de Moenkopi se encontraron en secuencias fluviales de latitud inferior sin ninguna influencia marina, correspondientes a Pangea occidental, mientras que los del tipo Tanystropheus se asocian típicamente con entornos marinos marginales en latitudes medias a altas de Pangea oriental. Estos fósiles sugieren que los Tanystropheidae de cuello hiperalargado y los del tipo Tanystropheus estaban tal vez vinculados por su comportamiento (su morfología única) a los entornos semiacuáticos generales, tanto marinos como de agua dulce. Estos fósiles también amplían enormemente el rango biogeográfico de los grandes Tanystropheidae y aumentan la diversidad anatómica de los que se conocen de América del Norte, lo que demuestra que el clado persistió en una amplia variedad de entornos a lo largo del período Triásico.

Palabras clave: Tanystropheidae; Archosauromorpha; biogeografía; paleoecología; Triásico

Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología)

Résumé en Français

Un tanystropheidé à long cou du Trias moyen (Anisien) de la formation de Moenkopi éclaire l’écologie et la biogéographie des tanystropheidés

Les archosauromorphes sont un groupe de reptiles divers et prospère qui s’est diversifié en une série de groupes à peu près au moment de l’extinction de la fin du Permien. Un de ces groupes d’archosauromorphes, les tanystropheidés, comprend des formes diverses, et certains membres de ce groupe possédaient des vertèbres cervicales extrêmement allongées (plus de cinq fois plus longues que hautes), résultant en un cou hyper allongé. Ces tanystropheidés dérivés ont été trouvés dans des dépôts marins de la Téthys autour de la Pangée. Quatre vertèbres cervicales partielles d’un tanystropheidé à cou hyper allongé du Trias moyen de la formation de Moenkopi, dans les États d’Arizona et du Nouveau-Mexique, sont décrites dans cet article. Ces vertèbres cervicales sont attribuées aux Tanystropheidae, et en particulier au clade qui inclut les Tanystropheus à cou hyper allongé, sur la base des états de caractères suivants : un centrum allongé (ratio longueur sur hauteur de 6,2), la présence d’épipophyses, et un centrum axial allongé. Les éléments de tanystropheidés de Moenkopi ont été trouvés dans des séquences fluviatiles à des latitudes basses, correspondant à l’ouest de la Pangée, alors que les tanystropheidés similaires à Tanystropheus sont typiquement associés avec des environnements marins de marge à des latitudes moyennes à hautes à l’est de la Pangée. Ces fossiles suggèrent que les tanystropheidés à cou hyper allongé et similaires à Tanystropheus étaient peut-être comportementalement liés à des environnements généralement semi-aquatiques, à la fois marins et d’eau douce, en raison de leur morphologie unique. Ces fossiles étendent grandement la distribution biogéographique des grands tanystropheidés et augmentent la diversité anatomique des tanystropheidés connus en Amérique du Nord, démontrant que ce clade a persisté dans une grande variété d’environnements tout au long de la période du Trias.

Mots-clés : Tanystropheidae ; Archosauromorpha ; biogéographie ; paléoécologie ; Trias

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Ein langhalsiger Tanystropheide aus der mitteltriassischen Moenkopi Formation (Anisium) liefert Erkenntnisse über die Ökologie und Biogeographie der Tanystropheiden

Archosauromorphe sind eine vielfältige und diverse Reptilgruppe die an der Perm-Trias Grenze in eine Reihe von Gruppen diversifizierte. Eine dieser Archosauromorphen-Gruppen, die Tanystropheiden, bestehen aus verschiedenen Formen und einige der größten Mitglieder dieser Gruppe besaßen extrem verlängerte Halswirbel (mehr als fünfmal länger als hoch), was in einem hyperlangen Hals resultierte. Diese abgeleiteten Tanystropheiden wurden in marinen Ablagerungen der Tethys von Pangäa gefunden. In diesem Manuskript sind vier unvollständige Halswirbel eines Tanystropheiden mit hyperlangem Hals aus der mitteltriassischen Moenkopi Formation von Arizona und New Mexico beschrieben. Diese Halswirbel werden den Tanystropheidae zugeschrieben, besonders zu der Klade welche den hyperlanghalsigen Tanystropheus einschließt, basierend auf den Merkmalen die ein verlängertes Zentrum (Länge /Höhenverhältnis 6.2), das Vorhandensein von Epipophysen und ein verlängertes Axiszentrum beinhalten. Die tanystropheiden Elemente aus Moenkopi wurden in Fluvialsequenzen niedriger Breitengrade ohne Meereseinfluss gefunden und korrespondieren mit dem westlichen Pangäa, wohingegen Tanystropheus-artige Tanystropheiden typischerweise mit randmarinen Meeresbereichen in mittleren bis hohen Breitengraden des östlichen Pangäas verbunden sind. Diese Fossilien legen nahe, dass hyperlanghalsige Tanystropheus-artige Tanystropheiden aufgrund ihrer einzigartigen Morphologie vielleicht allgemein an eine semi- aquatische Umwelt gebunden waren und zwar sowohl im Meer als auch im Süßwasser. Diese Fossilien erweitern auch das biogeografische Spektrum der großen Tanystropheiden erheblich und erhöhen die anatomische Vielfalt der aus Nordamerika bekannten Tanystropheiden, was zeigt, dass die Klade während der Trias in einer Vielzahl von Umgebungen bestehen blieb.

Schlüsselwörter: Tanystropheidae; Archosauromorpha; Biogeographie; Paläoökologie; Trias

Translator: Eva Gebauer

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski

Tanystrofeid o długiej szyi z formacji Moenkopi ze środkowego triasu (Anisian) zapewnia wgląd w ekologię i biogeografię tanystrofów

Archosauromorfa to różnorodna i odnosząca sukcesy grupa gadów, która uległa radiacji dając szereg linii ewolucyjnych w okresie wymierania późnopermskiego. Jedna z tych linii archozauromorfów, tanystrofeidy, obejmuje różnorodne formy, a niektórzy z jej największych przedstawicieli mieli wyjątkowo wydłużone kręgi szyjne (ponad pięć razy dłuższe niż ichwysokość), co skutkowało wydłużeniem szyi. Te zaawansowane ewolucyjnie tanystrofeidy znaleziono w morskich osadach Tetydy na obszarze Pangei. W tej pracy opisano cztery fragmentaryczne kręgi szyjne tanystrofeida o wydłużonej szyi ze środkowo triasowej formacji Moenkopi w Arizonie i Nowym Meksyku. Te kręgi zaliczono do Tanystropheidae, a konkretnie do kladu, który obejmuje Tanystropheus o wydłużonej szyi i kombinacji cech obejmującej wydłużone centrum (stosunek długości do wysokości 6,2), obecność epipofyzów i wydłużonej osi. Szczątki tanystrofeidów Moenkopi znaleziono w sekwencjach fluwialnych na niższych szerokościach geograficznych, nie w środowiskach morskich, co odpowiada zachodniej Pangei, podczas gdy tanystrofeidy podobne do Tanystropheus są zwykle związane z brzeżnymi środowiskami morskimi w średnich i dużych szerokościach geograficznych wschodniej Pangei. Te szczątki sugerują, że tanystrofeidy o wydłużonej szyi, podobne do Tanystropheus, były prawdopodobnie behawioralnie związane z ogólnymi środowiskami ziemnowodnymi, zarówno morskimi, jak i słodkowodnymi, ze względu na ich unikalną morfologię. Opisany materiał znacznie poszerza także zasięg geograficzny dużych tanystrofeidów i zakres anatomicznej różnorodności tanystrofeidów z Ameryki Północnej, co dowodzi, że klad przetrwał w różnych środowiskach przez cały okres triasu.

Słowa kluczowe: Tanystropheidae; Archozauromorfa; biogeografia; paleoekologia; triasowy

Translator:  Krzysztof Stefaniak

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