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A taxonomic revision of the genus Tanystropheus (Archosauromorpha, Tanystropheidae)

Stephan N.F. Spiekman and Torsten M. Scheyer

Plain Language Abstract

Tanystropheus is one of the most characteristic and well-known Triassic reptiles due to its extremely elongated neck. Elements assigned to this genus are known from various localities in the northern hemisphere and often constitute the typical elongate neck vertebrae that characterize the genus. The taxonomic record of Tanystropheus is confusing as many species and specimens have been assigned to the genus based on fragmentary material, with many of these having later been reassigned to different genera. This has resulted in uncertainty regarding the makeup of the genus and the validity of certain species currently accepted. We provide a detailed review of the taxonomic history of the genus to clarify any outstanding issues in this regard. In total, six species represented the genus prior to this study. However, with the exception of the best known species, T. longobardicus, all other species are poorly known and either represented by a single specimen or solely isolated remains. We re-evaluated the validity of these species based on our firsthand observations of most of the original material that was used to assign these species. We find that out of the six species, only two species are valid members of the genus, namely T. longobardicus and T. antiquus. Two other species are considered to be represented by such fragmentary material that we cannot ascertain them as distinct species. One species is considered different from Tanystropheus species to such a degree that it is referred to a separate genus, Sclerostropheus fossai. Another species is considered to be indistinguishable from T. longobardicus and therefore considered to be synonymous with this species. Finally, we find that each specimen of T. longobardicus can be placed in one of two morphological types, a smaller type and a larger type. These types were originally considered to represent the juveniles and adults of the same species, but we consider it very possible that they in fact represent different species. However, additional research is required to test this hypothesis. Our findings reduce the known species diversity of Tanystropheus and also restrict its distribution through time from between approximately 248 and 201 m.y.a. to between 248 and 236 m.y.a.

Resumen en Español

Revisión taxonómica del género Tanystropheus (Archosauromorpha, Tanystropheidae)

Tanystropheus representa uno de los géneros más característicos de reptiles del Triásico y se diferencia fácilmente por tener vértebras cervicales hiperelongadas. Fue descrito por primera vez en 1852, y sus vértebras cervicales aisladas y otros restos han sido referidos al género, y varias especies han sido erigidas y rechazadas a partir de las interpretaciones de este material. Esto ha resultado en una historia taxonómica del género complicada y en confusión en cuanto a la validez de las especies y los ejemplares de referencia. Con la excepción del bien representado T. longobardicus, las otras cinco especies de Tanystropheus se conocen a partir de elementos aislados o de un solo espécimen incompleto. Aquí, proporcionamos una descripción completa de la historia taxonómica y una revisión del género basada en observaciones directa del material tipo de la mayoría de las especies. De ello, concluimos que T. conspicuus y T. haasi deben considerarse nomina dubia y que T. meridensis constituye un sinónimo más moderno de T. longobardicus. Además, T. longobardicus se puede subdividir en dos claros morfotipos que pueden representar especies separadas. Sin embargo, se requiere un estudio más detallado para probar esta hipótesis. Finalmente, T. fossai claramente se considera diferente de los otros taxones de Tanystropheus y, por lo tanto, se refiere a un género separado, Sclerostropheus.

Palabras llave: Tanystropheus; Archosauromorpha; nuevo género; Triásico; taxonomía; biogeografía.

Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología)

Résumé en Français

Une révision taxinomique du genre Tanystropheus (Archosauromorpha, Tanystropheidae)

Tanystropheus représente un des genres les plus caractéristiques des reptiles du Trias. Il est caractérisé par ses vertèbres cervicales hyper allongées facilement reconnaissables. Décrits pour la première fois en 1852, des vertèbres cervicales isolées et d’autres restes ont été attribués au genre et plusieurs espèces ont été érigées et rejetées sur la base de ce matériel. Cela a entraîné une histoire taxinomique compliquée et alambiquée de ce genre et une confusion concernant la validité des espèces et l’attribution des spécimens. À l’exception de l’espèce T. longobardicus qui est bien représentée, les cinq autres espèces de Tanystropheus sont connues par des éléments isolés ou un seul spécimen incomplet. Dans cet article, nous fournissons une synthèse exhaustive de l’histoire taxinomique et une révision du genre basée sur des observations directes du matériel type de la plupart des espèces. À partir de cela, nous concluons que les espèces T. conspicuus et T. haasi devraient être considérées comme des nomina dubia et que T. meridensis constitue un synonyme junior de T. longobardicus. De plus, l’espèce T. longobardicus peut être subdivisée en deux morphotypes discrets qui pourraient représenter des espèces séparées. Cependant, une étude plus détailée est nécessaire pour tester cette hypothèse. Finalement, l’espèce T. fossai est considérée clairement différente des autres taxons de Tanystropheus et est donc attribuée à un genre séparé, Sclerostropheus gen. nov.

Mots-clés : Tanystropheus ; Archosauromorpha ; nouveau genre ; Trias ; taxinomie ; biogéographie

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Tanystropheus stellt eine der charakteristischsten Gattungen von Trias-Reptilien dar, welche durch leicht erkennbare, extrem verlängerte Halswirbel gekennzeichnet ist. Erstmals beschrieben im Jahr 1852, wurden isolierte Halswirbel und andere Überreste der Gattung zugeordnet und verschiedene Arten wurden auf der Grundlage dieses Materials errichtet und wieder verworfen. Dies hat zu einer komplizierten und verworrenen taxonomischen Geschichte der Gattung und Gültigkeit von Arten, und der Zuweisung von Exemplaren geführt. Mit Ausnahme des gut bekannten und belegten T. longobardicus basieren fünf andere Arten von Tanystropheus auf isolierten Elementen oder einem einzelnen Teilexemplar. In der vorliegenden Arbeit geben wir, basierend auf persönlichen Untersuchungen des Typenmaterials der meisten Arten, einen vollständigen Überblick über die taxonomische Geschichte und eine Überarbeitung der Gattung. Daraus schließen wir, dass T. conspicuus und T. haasi als Nomina dubia zu betrachten sind, sowie dass es sich bei T. meridensis um ein jüngeres Synonym von T. longobardicus handelt. Weiterhin kann T. longobardicus in zwei getrennte Morphotypen unterschieden werden, die möglicherweise getrennte Arten darstellen. Um diese Hypothese zu überprüfen, ist jedoch eine nachfolgende, detailliertere Studie erforderlich. Schließlich wird T. fossai als deutlich verschieden von den anderen Tanystropheus Taxa angesehen und daher einer separaten Gattung, Sclerostropheus, zugeordnet.

Schlüsselwörter: Tanystropheus; Archosauromorpha; neue Gattung; Trias; Taxonomie; Biogeographie

Translator: Authors

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski

Rewizja taksonomiczna rodzaju Tanystropheus (Archosauromorpha, Tanystropheidae)

Tanystropheus jest jednym z najbardziej charakterystycznych rodzajów gadów triasowych i charakteryzuje się łatwo rozpoznawalnymi, silnie wydłużonymi kręgami szyjnymi. Po raz pierwszy opisane w 1852 r., izolowane kręgi szyjne i inne szczątki zostały zaliczone do tego rodzaju, a różne gatunki zostały opisane i odrzucone na podstawie tego materiału. Doprowadziło to do skomplikowanej i zawiłej historii taksonomicznej rodzaju oraz nieporozumień co do ważności gatunków i przynależności okazów. Z wyjątkiem dobrze reprezentowanego T. longobardicus, pięć innych gatunków Tanystropheus jest znanych z izolowanych elementów lub pojedynczego, częściowego okazu. Tutaj przedstawiamy pełny przegląd historii taksonomicznej i rewizję rodzaju na podstawie bezpośrednich badań materiału typowego większości gatunków. Na tej podstawie dochodzimy do wniosku, że T. conspicuus i T. haasi należy uznać za nomina dubia i że T. meridensis stanowi młodszy synonim T. longobardicus. Ponadto T. longobardicus można podzielić na dwa odrębne morfotypy, które mogą reprezentować odrębne gatunki. Konieczne są jednak bardziej szczegółowe badania w celu sprawdzenia tej hipotezy. T. fossai jest uważany za wyraźnie odmienny od innych taksonów rodzaju Tanystropheus i dlatego jest zaliczany do odrębnego rodzaju, Sclerostropheus.

Słowa kluczowe: Tanystropheus; Archozauromorfa; nowy rodzaj; trias; taksonomia; biogeografia

Translator:  Krzysztof Stefaniak

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