The hydrostatics of Paleozoic ectocochleate cephalopods (Nautiloidea and Endoceratoidea) with implications for modes of life and early colonization of the pelagic zone

David J. Peterman, Christopher C. Barton, and Margaret M. Yacobucci

Plain Language Abstract

Shelled cephalopods first appeared in the Cambrian Period, about 490 million years ago, and were abundant in Earth's ancient oceans. Like the living nautilus, ancient shelled cephalopods had chambers within their shells that could be used to modify their buoyancy. The earliest cephalopod ancestors were confined to the seafloor in tropical shallow water settings. However, as these cephalopods diversified during the Ordovician Period, some shell forms permitted their geographic dispersal to nearly every other oceanic setting around the globe. Complex three-dimensional virtual models were generated for several common shell forms to better understand how these evolutionary changes in shell traits related to early cephalopod diversification and dispersal. These models were used to compute the conditions for the living animal to achieve neutral buoyancy, its resting orientation, and stability in the water column. The cephalopods that remained in shallow waters displayed changes in shell form that improved swimming ability and the capacity to interact with prey higher in the water column as compared to their ancestral counterparts. Many of the cephalopods with long, straight shells had the capacity for neutral buoyancy in deeper waters and a mode of life in which they moved up and down daily in the water column. However, some of these shell forms underwent adaptations to reduce their stability in the water column. This change suggests that active swimming in cephalopods with these shell forms may have been an important mode of life and instrumental in their extensive dispersal around the globe.

Resumen en Español

La hidrostática de cefalópodos ectocócleos (Nautiloidea y Endoceratoidea) paleozoicos con implicancias en el modo de vida y colonización temprana de la zona pelágica

La comprensión de las propiedades hidrostáticas de los cefalópodos ectocócleos es esencial para el estudio de la morfología funcional de sus conchillas. Las condiciones para la flotabilidad neutral, la orientación estática del animal y su estabilidad hidrostática son factores clave para determinar las relaciones físicas y las restricciones en los hábitos de vida de los cefalópodos y la paleoecología. La hidrostática de cefalópodos paleozoicos ortocónicos y cirtocónicos tempranos se investigó a través de la reconstrucción digital de morfotipos dentro de Nautiloidea y Endoceratoidea. Los morfotipos fueron escogidos de distintos órdenes tradicionales e incluyen cirtoconos endogástricos (Ellesmerocerida y Discosorida), cirtoconos exogástricos (Oncocerida), y longi-ortoconos (Orthocerida y Endocerida). El nautílido actual Nautilus pompilius también fue modelado como referencia para la hidrostática de los cefalópodos paleozoicos. Todos los modelos cirtocónicos tienen una estabilidad hidrostática similar a la de Nautilus, y solamente el ellesmerocérido tiene flotabilidad negativa. La hidrostática de los cirtoconos de flotabilidad neutral sugiere que se comportaron como predadores que era débiles nadadores demersales o necto-bentónicos. Este modo de vida coincide con una distribución en gran parte nerítica de los individuos pertenecientes a estos clados en el Paleozoico. En contraste, los ortoconos estudiados eran capaces de flotabilidad neutral, mucho más estables que el modelo de Nautilus, y todos tenían orientaciones syn vivo verticales en un escenario estático. Las propiedades hidrostáticas de estos morfotipos y su distribución en gran parte nerítica apoya su rol de migrantes verticales. Sin embargo, los depósitos camerales adapicalmente distribuidos y los depósitos endosifunculares reducirían la estabilidad, facilitando la desviación desde una orientación vertical. Estas adaptaciones, junto con los patrones de color dorsales de algunas especies, sugieren que la locomoción activa en ortoconos puede haber sido más importante que lo que se pensó previamente.

Palabras clave: cefalópodo; Ordovícico; flotabilidad; orientación; paleoecología; modelos digitales

Traducción: Diana Elizabeth Fernández

Résumé en Français

L’hydrostatique des céphalopodes à coquille externe (Nautiloidea et Endoceratoidea) du Paléozoïque : implications pour leurs modes de vie et la colonisation ancienne de la zone pélagique
Comprendre les propriétés hydrostatiques des céphalopodes à coquille externe est crucial pour étudier la morphologie fonctionnelle de leurs coquilles. Les conditions pour une flottabilité neutre, une orientation statique de l’animal vivant, et leur stabilité hydrostatique sont des facteurs clés pour déterminer les relations physiques et les contraintes sur les habitudes de vie des céphalopodes et leur paléoécologie. L’hydrostatique des céphalopodes orthocônes et cyrtocônes anciens du Paléozoïque a été étudiée en reconstruisant numériquement les morphotypes au sein des Nautiloidea et des Endoceratoidea. Les morphotypes ont été choisis dans plusieurs ordres traditionnellement reconnus et incluent des cyrtocônes endogastriques (Ellesmerocerida et Discosorida), des cyrtocônes exogastriques (Oncocerida), et des longi-orthocônes (Orthocerida et Endocerida). Le nautilidé actuel, Nautilus pompilius, a été aussi modélisé comme référence pour l’hydrostatique des céphalopodes paléozoïques. Tous les modèles de cyrtocônes présentent une stabilité hydrostatique similaire à celle de Nautilus, et seul l’Ellesmerocerida montre une flottabilité négative. L’hydrostatique des cyrtocônes avec une flottabilité neutre suggère qu’ils se comportaient comme des prédateurs nectobenthique ou démersaux avec des aptitudes de nage relativement faibles. Ce mode de vie est congruent avec la distribution essentiellement néritique des individus appartenant à ces clades au Paléozoïque. Au contraire, tous les orthocônes étudiés étaient capables de flottabilité neutre, étaient beaucoup plus stables que le modèle du Nautilus, et avaient des orientations in vivo verticales dans une position statique. Les propriétés hydrostatiques de ces morphotypes et leur distribution essentiellement pélagique soutiennent leur rôle de migrateurs verticaux. Cependant, les dépôts caméraux distribués adapicalement et les dépôts endosiphonculaires réduiraient la stabilité, facilitant la déviation d’une orientation verticale. Ces traits adaptatifs, avec des schémas de couleur dorsaux chez certaines espèces, suggèrent que la locomotion active des orthocônes pourrait avoir été plus importante que précédemment considéré.

Mots-clés : céphalopode ; Ordovicien ; flottabilité ; orientation ; paléoécologie ; modèles numériques

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Die Hydrostatik paläozoischer ektocochleater Cephalopoden (Nautiloidea und Endoceratoidea) mit Folgerungen zur Lebensweise und zur frühen Besiedlung der pelagischen Zone

Um die funktionelle Morphologie der Gehäuse ektocochleater Cephalopoden zu untersuchen ist es unerlässlich die hydrostatischen Eigenschaften zu verstehen. Die Bedingungen für einen neutralen Auftrieb, die statische Orientierung des lebenden Tieres und die hydrostatische Stabilität sind Schlüsselfaktoren zur Bestimmung der physikalischen Zusammenhänge und Constraints der Lebensgewohnheiten und der Paläoökologie der Cephalopoden. Die Hydrostatik der frühen orthoconischen und cyrtoconischen paläozoischen Cephalopoden wurde mittels digitaler Morphotypen-Rekonstruktion innerhalb der Nautiloidea und Endoceratoidea untersucht. Die Morphotypen wurden aus verschiedenen üblichen Ordnungen ausgewählt und beinhalten endogastrische Cyrtoconen (Ellesmerocerida und Discosorida), exogastrische Cyrtoconen (Oncocerida) und Longi-Orthocone (Orthocerida und Endocerida). Der heutige Nautilide Nautilus pompilius wurde ebenso als Referenz für die Hydrostatik paläozoischer Cephalopoden modelliert. Alle cyrtoconen Modelle hatten eine ähnliche Hydrostatik wie Nautilus und nur der Ellesmeroceride hatte einen negativen Auftrieb. Die Hydrostatik der schwebenden Cyrtoconen legt nahe, dass sie relativ schlecht schwimmende demersale oder nekto-benthische Raubtiere waren. Diese Lebensweise entspricht der weitgehend neritischen Verteilung der zu diesen Kladen gehörenden Individuen im Paläozoikum. Im Gegensatz dazu erzielten die untersuchten Orthoconen alle einen neutralen Auftrieb, waren viel stabiler als das Nautilus-Modell und hatten alle vertikale syn vivo -Orientierungen in einer statischen Umgebung. Die hydrostatischen Eigenschaften dieser Morphotypen und ihre weitgehend pelagische Verteilung unterstützen die Annahme, dass sie vertikal migrierten. Adapical verteilte Ablagerungen in den Kammern und endosiphunculare Ablagerungen würden jedoch die Stabilität reduzieren und zu einer leichteren Abweichung von der vertikalen Ausrichtung führen. Zusammen mit den dorsalen Farbmustern bei manchen Arten legen diese Adaptionen nahe, dass die aktive Lokomotion bei Orthoconen wichtiger gewesen sein könnte als bisher angenommen.

Schlüsselwörter: Cephalopode; Ordovizium; Auftrieb; Orientierung; Paläoökologie; digitale Modelle

Translator: Eva Gebauer

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski

Hydrostatyka paleozoicznych głowonogów ektokochleatów (Nautiloidea i Endoceratoidea) z implikacjami dla trybów życia i wczesnej kolonizacji strefy pelagicznej

Zrozumienie właściwości hydrostatycznych głowonogów ektokochleatów jest niezbędne do badania funkcjonalnej morfologii ich muszli. Warunki neutralnej pływalności, statycznej orientacji żywego zwierzęcia i ich hydrostatyczna stabilność są kluczowymi czynnikami określającymi fizyczne relacje i ograniczenia dotyczące zwyczajów życiowych głowonogów i paleoekologii. Hydrostatyka wczesnych ortokonicznych i cyrtokonicznych głowonogów paleozoicznych była badana przez cyfrową rekonstrukcję morfotypów u Nautiloidea i Endoceratoidea. Morfotypy zostały wybrane spośród kilku tradycyjnych rzędów i obejmują endogastryczne cyrtokony (Ellesmerocerida i Discosorida), cyrtokony egzogastryczne (Oncocerida) i ortokonów (Orthocerida i Endocerida). Współczesny łodzikowiec, Nautilus pompilius, został również modelowany jako punkt odniesienia dla hydrostatyki paleozoicznych głowonogów. Wszystkie modele cyrtokonów mają podobną stabilność hydrostatyczną do Nautilus i stwierdzono, że tylko ellesmeroceryd ma ujemną pływalność. Hydrostatyka cyrtokonów o neutralnej pływalności sugeruje, że zachowywały się one jak stosunkowo słabo pływające drapieżniki denne lub nekto-bentosowe. Ten tryb życia odpowiada w dużej mierze sieci neuronowej osobników należących do tych kladów w paleozoiku. Natomiast badane ortokony były zdolne do neutralnej pływalności, znacznie bardziej stabilne niż model Nautilus i wszystkie miały pionowe orientacje syn vivo w statycznym ustawieniu. Właściwości hydrostatyczne tych morfotypów i ich w dużej mierze rozkład pelagiczny wspierają ich rolę jako pionowych migrantów. Jednak adaptywnie rozmieszczone wewnętrzne złogi i złogi wewnątrz syfonu zmniejszyłyby stabilność, zmniejszając odchylenie od orientacji pionowej. Te adaptacje, wraz z grzbietowymi wzorami kolorów na niektórych gatunkach, sugerują, że aktywna lokomocja w ortokonach mogła być ważniejsza niż wcześniej sądzono.

Słowa kluczowe: głowonóg; Ordowik; pławność; orientacja; paleoekologia; modele cyfrowe

Translator:  Krzysztof Stefaniak