Evaluating scientific hypotheses is best done using statistics so that a
property can be objectively measured in one group and tested for similarity or
difference in another group or for correlation with a process that might control
that property. Some scientific questions are difficult to assess using a
statistical framework because the properties of interest are not easy to
measure. Often this is the case in palaeontology because scientific questions
often involve assessments of how a fossil species was adapted to its
environment, how fast a fossil species evolved, or whether the morphological
structure of a fossil species changed as the past climate changed. The
difficulty with "measuring" fossils for this purpose is that many of their most
interesting properties, such as the shape of their limbs or shells are complex
surfaces. In this paper, we describe a method we developed for statistically
comparing such three-dimensional complex surfaces that have been captured by
laser scanning or other methods, a method we call "eigensurface" analysis.
As an example of how eigensurface analysis can be applied to an actual problem,
we used it to make a statistical estimation of the type of locomotion used by
four extinct species of mammalian carnivore. We scanned the ankle bones of
these species and used eigensurface analysis to determine how the shape of the
bones was related to properties related to locomotion, such as the number of
toes and the posture of the hindlimb. We used a database of scans of living
carnivores for which the locomotion is known to make a statistical "best guess"
of what the condition was in the fossil species. Of the twelve statistical
estimations we made (three per species), only two of them did not agree with the
conclusions made previously about locomotion in the fossil species based on
non-statistical anatomical evidence.
LOCOMOCION EN CARNIVORA
FOSILES: APLICACION DEL ANALISIS DE “EIGENSURFACE” EN
COMPARACIONES MORFOMETRICAS DE SUPERFICIES 3D
P. David Polly y Norman MacLeod
Se
presenta un nuevo método geométrico llamado análisis de “eigensurface” para el
análisis cuantitativo de superficies tridimensionales (3D). Las “Eigensurface”
pueden ser vistas como una extensión de los métodos geométricos basados en
contornos y landmarks para el estudio de la superficie 3D de un objeto concreto.
Se aplicó el análisis de “Eigensurface” al problema de la inferencia funcional
basada en el calcáneo de los mamíferos, que suele aparecer aislado en los
yacimientos. Las interpretaciones funcionales en Paleontología de Vertebrados
puede ser extraída con cierta seguridad a partir de esqueletos relativamente
completos basados en las proporciones de las extremidades y en conjuntos de
caracteres locomotores. Las interpretaciones a partir de huesos aislados suelen
ser menos acertadas, en parte porque los caracteres con importancia funcional
sobre los que se basan las interpretaciones son las curvaturas y ángulos de las
superficies de articulación, las cuales son difíciles de cuantificar usando
medidas lineales estándar o aproximaciones de geometría morfológica 2D.
El
análisis de “Eigensurface” permite analizar las superficies completas de un
espécimen (o las regiones superficiales) interpolando una malla de puntos
semi-landmarks, separados por una distancia fija, a partir de una nube estándar
de puntos 3D, como las generadas por medio de escáneres láser. La malla de
puntos matemáticamente homóloga es ajustada a cada objeto en el estudio, lo que
permite analizar la geometría de las mallas de la misma forma en que se
estandarizarían landmarks o datos puntuales de contorno. El análisis de
“Eigensurface” también puede utilizarse para el modelado directo de formas
dentro de los espacios ordinales formados para representar similitudes en la
forma, formando así un puente crítico entre estos espacios matemáticos y los
cálculos-comparaciones cualitativas de las formas que representan.
Se usó el
método de “Eigensurface” para caracterizar la forma del calcáneo de los
carnívoros modernos en relación a la postura, número de dedos y estilo locomotor.
Se hicieron corresponder de manera cuantitativa los calcáneos de 4 especies
extintas a dichas categorías para inferir la postura, número de dedos y estilo
locomotor. Cuatro taxa – Ictitherium, una hiena extinta, Enhydriodon,
una nutria extinta, Paramachairodus, un félido “dientes de sable” extinto,
y Cynelos, un anficiónido extinto – cuya anatomía y locomoción se conocen
a partir de evidencias independientes, se usaron para evaluar la precisión del
análisis de “Eigensurface” en calcáneos individuales. Los resultados permitieron
inferir el número de dedos del pie, la postura y el modo de locomoción de los
cuatro taxa correctamente. Cynelos fue incorrectamente incluido en los
digitígrados, mientras que Enhydriodon fue incorrectamente asignado a la
categoría de terrestres.
PALABRAS CLAVE: Carnivora,
Eigensurface, Morfometría Geométrica
Translator: Manuel Salesa
LOCOMOTION DES CARNIVORA FOSSILISÉS: UNE
APPLICATION DE L’ANALYSE DE SURFACE PROPRE POUR LA COMPARAISON
MORPHOMÉTRIQUE DE SURFACES EN 3D
P. David Polly et Norman MacLeod
Nous présentons une nouvelle méthode géométrique et
morphométrique appelée « l’analyse de surface propre » (Eigensurface) pour
l’analyse quantitative de surfaces tridimensionnelles (3D). La surface propre
peut être vue comme un prolongement des méthodes géométriques basées sur des
profils et des points de repère pour traiter la totalité des surfaces d’objets
en 3D. Nous avons appliqué l’analyse de surface propre au problème de déduction
fonctionnel basé sur l’os calcanéum des mammifères, qui est habituellement
l’unique os préservé. Dans la paléontologie des vertébrés, des interprétations
fonctionnelles peuvent êtres établies avec confiance à partir de squelettes
relativement complets basés sur les proportions des membres et des gammes de
caractères locomoteurs. Les interprétations établies à partir d’os isolés sont
souvent moins certaines, en partie parce que les caractéristiques fonctionnelles
importantes sur lesquelles sont basées les interprétations sont des courbures et
angles de surfaces des joints, qui sont difficiles à quantifier en utilisant des
mesures linéaires standard ou des approches géométriques et morphométriques en
2D.
L’analyse de surface propre permet d’analyser la surface entière
(ou une région de la surface) d’un spécimen par l’interpolation d’une grille
régulièrement espacée de semi-points de repères à partir d’un nuage de points
standard en 3D, tels que ceux générés par scanneurs laser. La même grille de
points mathématiquement homologue est entrée dans chaque objet de l’étude, ce
qui permet d’analyser la géométrie des grilles de la même manière que l’on
analyserait les données des points de repère ou du profil. L’analyse de surface
propre permet de reconstruire des structures complètes dans un espace
mathématique dans le but qu’elles puissent être étudiées comme si elles étaient
de vrai objets biologiques.
Nous avons utilisé la méthode de surface propre afin
de caractériser la forme du calcanéum chez les carnivores modernes par rapport à
la posture, le nombre de doigts et d'orteils, et le style locomoteur. Ensuite,
nous avons mis quantitativement en rapport les calcanéums de quatre espèces
éteintes avec ces catégories pour en déduire la posture, le nombre de doigts et
d'orteils, et le style locomoteur. Quatre taxons - Ictitherium, une hyène
éteinte, Enhydriodon, une loutre éteinte, Paramachairodus, un
tigre aux dents de sabre éteint, et Cynelos, un amphicyonidé éteint –
dont l’anatomie et la locomotion sont connues grâce à des indications
indépendantes, ont été utilisés pour évaluer l’effectivité de l’analyse de
surface propre sur des calcanéums individuels. Les résultats nous ont permis de
déterminer correctement le nombre d’orteils, la posture, et le mode locomoteur
pour tous les quatre taxons. Il a été déduit incorrectement que Cynelos
était un digitigrade, et que Enhydriodon était terrestre.
Translator: Cindy Elbaz, Department of Geological
Sciences, Indiana University, USA.
FORTBEWEGUNG IN FOSSILEN CARNIVORA: EINE ANWENDUNG DER
EIGEN-FLÄCHEN ANALYSE ZUM MORPHOMETRISCHEN VERGLEICH VON 3D
FLÄCHENLOCOMOTION IN FOSSIL CARNIVORA: AN APPLICATION OF
EIGENSURFACE ANALYSIS FOR MORPHOMETRIC COMPARISON OF 3D SURFACES
P. David Polly und Norman MacLeod
Wir stellen eine neue
geometisch-morphometrische Methode zur quantitativen Analyse von
dreidimensionalen (3D) Flächen vor, genannt ‘Eigen-Flächen Analyse’.
Eigen-Flächen können dabei als eine Ausweitung von geometrischen Methoden, die
auf Umrissen und Landmarken basieren, gesehen werden, um vollständige 3D Flächen
von Objekten zu bearbeiten. Wir haben die Eigen-Flächen Analyse auf das Problem
des funktionalen Rückschlusses beim Calcaneus von Säugern, der üblicherweise
isoliert erhalten ist, angewandt. In der Wirbeltier-Paläontologie können
funktionale Interpretationen zuverlässig anhand relativ vollständiger Skelette
erstellt werden, basierend auf Glieder-Proportionen und Folgen von
Bewegungs-Merkmalen. Die Interpretation isolierter Knochen ist dagegen oft
weniger sicher, zum Teil weil die funktional wichtigen Merkmale, auf denen die
Interpretationen basieren, die Krümmungen und Winkel von Gelenkflächen sind,
welche mit den üblichen linearen Messungen oder 2D geometrisch morphometrischen
Ansätzen schwierig zu quantifizieren sind.
Die Eigen-Flächen Analyse erlaubt die
Untersuchung der vollständigen Fläche (oder Flächen-Bereich) eines Stückes,
indem ein gleichmäßiges Gitter interpoliert wird, welches aus Semi-Landmarken
aus einer normalen 3D Punktwolke, wie sie von Laser-Scannern erzeugt wird,
besteht. Das selbe mathematisch homologe Punkte-Gitter wird auf jedes
untersuchte Objekt angewandt, was es ermöglicht, die Geometrie des Gitter so zu
untersuchen, wie man es mit den üblichen Landmarken- oder Umriß-Daten täte.
Eigen-Flächen Analyse unterstützt auch direkte Form-Modellierung innerhalb der
Ordinations-Räume, die Form-Ähnlichkeiten repräsentieren, und schlägt so eine
kritische Brücke zwischen diesen mathematischen Räumen und der qualitativen
Beurteilung-Vergleich der Formen die sie darstellen.
Wir haben die Eigen-Flächen Methode
benutzt, um die Form des Calcaneums moderner Carnivoren hinsichtlich Haltung,
Anzahl der Finger- oder Fußglieder und Bewegungs-Stil zu beschreiben. Wir haben
dann die Calcanea von vier ausgestorbenen Arten quantitativ auf diese Kategorien
abgestimmt, um auf Haltung, Anzahl der Glieder und Bewegungs-Stil zu schließen.
Vier Taxa – Ictitherium, eine ausgestorbene Hyäne, Enhydriodon,
ein ausgestorbener Otter, Paramachairodus, eine ausgestorbene
Säbelzahn-Katze und Cynelos, ein ausgestorbener Amphicyonid – deren
Anatomie und Lokomotion aus unabhängiger Quelle bekannt sind, wurden benutzt, um
die Wirksamkeit der Eigen-Flächen Analyse individueller Calcanea zu beurteilen.
Die Ergebnisse lieferten korrekte Rückschlüsse auf die Anzahl der Zehen, die
Haltung und den Bewegungs-Modus bei allen vier Arten. Cynelos wurde
fälschlicherweise als digitigrad, und Enhydriodon wurde fälschlicherweise
als terrestrisch interpretiert.
SCHLÜSSELWÖRTER: Carnivora;
Eigen-Fläche; Geometrische Morphometrie
Translator: Franziska
Großmann
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Poruszanie się kopalnych
drapieżnych: zastosowanie analizy "eigensurface" do
morfometrycznych porównań powierzchni trójwymiarowych
P. David Polly i Norman MacLeod
Przedstawiamy nową geometryczą metodę
morfometryczną zwaną analizą "eigensurface" w celu ilościowej analizy
trójwymiarowych (3-D) powierzchni. "Eigensurface" może zostać uznane jako
rozszerzenie metod geometrycznych "obrysu" i "krajobrazu" w zastosowaniu do
kompletnych trójwymiarowych powierzchni obiektów. Zastosowaliśmy analizę
"eigensurface" do problemu wnioskowań funkcjonalnych w oparciu o ssaczą kość
piętową, zwykle zachowaną osobno. Interpretacje funkcjonalne w paleontologii
kręgowców mogą dość łatwo zostać ustalone w oparcie o względnie kompletne
szkielety bazując na proporcjach kończyn i zestawie cech lokomotorycznych.
Interpretacje wysnute w oparciu o izolowane kości są często mniej pewne, po
części dlatego, że funkcjonalnie ważne cechy na których bazują interpretacje to
krzywizny i kąty powierzchni stawowych, które są trudne do wymierzenia przy
użyciu standardowych pomiarów płaskich czy przy podejściu dwówymiarowej
geometrycznie morfometrii.
Analiza "eigensurface" pozwala na to
by cała powierzchnia (lub fragment powierzchni) okazu został zanalizowany
poprzez interpolację z równo rozmieszczonych pół-punktów orientacyjnych na
standardowej trójwymiarowej chmurze punktów, takich jak te wygenerowane przez
skanery laserowe. Ta sama matematycznie homologiczna siatka punktów jest
dopasowana do każdego z badanych obiektów, co pozwala na analizę geometrii
siatek w ten sam sposób, w jaki badałoby się standardowe dane z "krajobrazu" czy
"obrysu". Analiza "eigensurface" daje też wsparcie dla bezpośredniego
modelowania kształtów w obrębie zrównoważonych przestrzeni stworzonych dla celów
reprezentacji podobieństwa kształtów, tworząc tym samym ważny pomost pomiędzy
tymi przestrzeniami matematycznymi oraz jakościowe oceno-porównania kształtów,
które reprezentują.
Użyliśmy metody "eigensurface" by
scharakteryzować kształt kości piętowej współczesnych drapieżnych w odniesieniu
do postawy, ilości palców i stylu poruszania. Następnie ilościowo przyrównaliśmy
kości piętowe czterech wymarłych gatunków do owych kategorii postawy, ilości
palców i stylu poruszania. Cztery taksony -
Ictitherium,
wymarła hiena,
Enhydriodon, wymarła wydra,
Paramachairodus, wymarly kot
szablastozębny,
oraz Cynelos,
wymarły amficjon - których anatomia i
sposób lokomocji są znane z niezależnych dowodów - zostały użyte by ocenić
ekektywność analizy "eigensurface" izolowanych kości piętowych. Rezultaty
pozwoliły nam przewidzieć ilość palców, postawę i sposób poruszania się
wszystkich czterech taksonów w sposób prawidłowy. Nieprawidłowo przewidziano
jakoby Cynelos mial być palcochodem, a
Enhydriodon zwierzęciem
lądowym.
SŁOWA KLUCZOWE:
Carnivora,
"eigensurface",
morfometria geometryczna
Translators:
Dawid Mazurek and Robert
Bronowicz
