|
|
|
|
Plain-Language Summary |
|
|
Hard tissue anatomy of the cranial joints in Sphenodon (Rhynchocephalia): sutures, kinesis, and skull mechanics The anatomy of the New Zealand tuatara has been examined extensively by anatomists and palaeontologists because it represents the only living member of the Rhynchocephalia, a group of reptiles that were successful during the time of the dinosaurs. The tuatara is also of interest because of its specialized teeth and a forward chewing stroke that it uses to rip food apart. However, despite several detailed descriptions of the skull, there has been little work on how the individual bones of the skull fit together. Here we provide the first joint by joint description for nearly every bony contact in the tuatara skull. This survey shows that most joints are either perpendicular flat contacts (e.g., along the midline) or large overlaps (e.g., more peripheral areas), but there are others that are heavily interlocked (e.g., in the skull roof) or involve a lot of soft tissue (e.g., vomer-premaxilla). There is variation in the texture of the contact surfaces between bones (e.g., smooth, ridged, pitted), but complicated interdigitation (as found in mammals and turtles) is uncommon and if present is generally restricted to one plane. The joints do not appear suited to promote the within-skull movement reported for some lizards such as geckos. However, it is possible that the very tip of the upper jaw (the premaxilla bone) could pivot slightly when it was loaded or contacted by the lower jaw during the forward chewing stroke. The large overlaps provide a large surface area for soft tissues that can dissipate and redistribute stress while maintaining the rigidity of the skull. These overlaps are particularly large in adults who bite more forcefully and may feed on harder prey. The location of bony thickenings and orientation of ridges within contact surfaces suggest that, during feeding, compressive stress is greatest around the edges of bones. Some of the most complex joints are found in regions where compressive stress is expected to converge. The work provides the basis for future work involving sophisticated mechanical engineering software. Resumen en EspañolAnatomía de los tejidos duros de las articulaciones del cráneo de Sphenodon (Rhynchocephalia): suturas, cinesis y mecánica craneal La anatomía del lepidosaurio Sphenodon (tuatara de Nueva Zelanda) ha sido objeto de numerosos estudios debido a su estatus filogenético como único representante viviente de los Rhynchocephalia. También resulta interesante su sofisticado aparato masticador y su modo de corte preoral para arrancar el alimento. Sin embargo, a pesar de las detalladas descripciones del cráneo, no se han tenido en cuenta, por lo general, las relaciones tridimensionales entre los huesos individuales del mismo. En el presente trabajo presentamos la primera descripción articulación por articulación de la anatomía de los tejidos duros de casi todas las suturas del cráneo de Sphenodon. Este estudio muestra que la mayor parte de las articulaciones implican la existencia de contrafuertes (p. ej., a lo largo de la línea media) o de amplios solapamientos (p. ej., áreas más periféricas), aunque hay otras que están fuertemente encajadas (p. ej., postorbital-postfrontal) o implican una notable cantidad de tejido blando (p. ej., vómer-premaxilar). Existen variaciones en la textura de la superficie de las facetas articulares (p. ej., lisa, acanalada, granulada), aunque la interdigitación acusada es poco frecuente y limitada a un solo plano. Las articulaciones no parecen adaptadas para promover movimientos intracraneales marcados como los reseñados en los gecónidos. No obstante, es posible que la base de los premaxilares sea capaz de pivotar cuando se produce la oclusión de la mandíbula durante el corte. Las articulaciones con solapamiento amplio probablemente sirven para maximizar la superficie disponible para los tejidos blandos que disipan y redistribuyen las tensiones manteniendo la rigidez del cráneo. Estas articulaciones son más grandes en los adultos, que muerden con más fuerza y se pueden alimentar de presas más duras. PALABRAS CLAVE: cráneo; alimentación; articulaciones; cinesis; ontogenia; suturas; tuatara Traducción: Miguel Company Résumé en FrançaisAnatomie des tissus durs des articulations crâniennes chez Sphenodon (Rhynchocephalia): sutures, mobilité et mécanique du crâne Paléontologues et anatomistes spécialistes de l’anatomie comparée ont examiné en détail l’anatomie du lépidosaur vivant Sphenodon (tuatara de Nouvelle Zélande) du faît de son statut phylogénique de seul membre vivant des Rhynchocephalia. Il est intéressant à cause de son appareil masticatoire sophistiqué et de son mode de cisaillement préoral (antérieurement) utilisé pour déchirer son alimentation. Cependant, malgré plusieurs descriptions détaillées du crâne, les relations tridimensionnelles des différents os du crâne ont généralement été ignorées. Nous fournissons ici la première description articulation par articulation de l’anatomie des tissus durs pour pratiquement toutes les sutures du crâne de Sphenodon. Cette étude montre que la plupart des articulations impliquent soit des culées (ex.: le long de la ligne médiane), soit des chevauchements importants (ex.: zones plus périphériques) mais il y en a d’autres qui sont fortement emboîtées (ex.: postorbitaire-postfrontal) ou impliquent une quantité notable de tissus mous (ex.: vomer-prémaxillaire). Il existe des variations dans la texture de la surface des facettes (ex.: lisse, striée, grêlée) bien qu’une interdigitation importante soit rare et généralement limitée à un seul plan. Les articulations ne semblent pas adaptées à la promotion du mouvement intracrânien marqué, rapporté chez les lézards comme les geckos. Cependant, il est possible que la base du prémaxillaire ait pu pivoter légèrement lors de l’occlusion de la mâchoire inférieure pendant le cisaillement. Les articulations chevauchantes étendues servent probablement à maximiser la surface de tissus mous disponibles pour dissiper et redistribuer la tension tout en maintenant la rigidité du crâne. Ces articulations sont plus grandes chez les adultes dont la morsure est plus ferme, lesquels peuvent se nourrir de proies plus dures. MOTS CLÉS: crâne; alimentation; articulations; mobilité; ontogénie; sutures; tuatara Translator: Yves Candela Deutsche ZusammenfassungHartgewebeanatomie der Schädelverbindungen von Sphenodon (Rhynchocephalia): Suturen, Kinesis und Schädelmechanik Die Anatomie des heutigen lepidosauriden Spehnodon (Neuseland - Tuatara) wurde wegen seiner phylogenetischen Stellung als einziger heute noch lebender Vertreter der Rhynchocephalia extensiv von Paläontologen und vergleichenden Anatomen untersucht. Ebenso interessant sind aber auch der differenzierte Kauapparat und das proorale (anterior gerichtete) Scheren, mit dem das Tier seine Beute auseinander reißt. Jedoch wurde das dreidimensionale Zusammenspiel zwischen den einzelnen Schädelknochen trotz detaillierter Schädelbeschreibungen gewöhnlich ignoriert. Hier bieten wir die erste Beschreibung des Hartgewebes aller Verbindungen für beinahe jede craniale Sutur von Sphenodon. Die Untersuchung zeigt, dass die meisten Verbindungen entweder Abutments sind (z.B. entlang der Mittellinie) oder extensive Überlappungen (z.B. in den äußeren Bereichen) aber es gibt auch welche, die stark verzahnt sind (z.B. Postorbitale-Frontale) oder eine beachtliche Menge an Weichgewebe umfassen (z.B. Vomer-Prämaxillare). Die Oberflächenstruktur der Facette variiert (z.B. glatt, mit Graten, narbig) aber ausgedehnte Verzahnung ist ungewöhnlich und allgemein auf eine Ebene beschränkt. Die Verbindungen scheinen ungeeignet die bei Eidechsen wie Geckos bekannte ausgeprägte intercraniale Bewegung zu fördern. Allerdings ist es möglich, dass die Basis der Premaxillae in der Lage war, etwas zu schwenken wenn sie belastet oder während des Scherens durch den Unterkiefer zusammengepresst war. Die ausgedehnten Überlappungen maximierten eventuell die Oberfläche des Weichgewebes, welches den Druck ableitete und verteilte sowie gleichzeitig die Stabilität des Schädels aufrechterhielt. Diese Verbindungen sind bei adulten Tieren, die kräftiger zubeißen und wahrscheinlich schwerere Beute jagen, größer. SCHLÜSSELWÖRTER: Cranium; Ernährung; Verbindungen; Kinesis; Ontogenie; Suturen; Tuatara Translator: Eva Gebauer
Translator: Ashraf M.T. Elewa Polski AbstraktANATOMIA TKANEK TWARDYCH POŁĄCZEŃ CZASZKI RODZAJU SPHENODON (RHYNCHOCEPHALIA): SZWY, KINETYKA I MECHANIKA CZASZKI Anatomia współczesnego gada łuskonośnego z rodzaju Sphenodon (tuatara z Nowej Zelandii) była wnikliwie badana przez paleontologów oraz anatomów porównanwych ze względu na jego pozycję filogenetyczną jako jedynego żywego przedstawiciela Rhynchocephalia. Jest ona również interesująca dzięki zaawansowanemu aparatowi pokarmowemu i sposobowi rozdzierania pokarmu na skutek ruchu żuchwy do przodu. Jednakże pomimo wielu dokładnych opisów czaszki, przestrzenne zależności pomiędzy poszczególnymi kośćmi były zwykle pomijane. W artykule tym przedstawiamy pierwszy opis anatomii tkanek twardych połączenie po połączeniu dla praktycznie każdego szwu w czaszce rodzaju Sphenodon. Nasze badanie pokazuje, iż większość połączeń powstaje na skutek stykania się kości ( np. wzdłuż osi długiej czaszki) lub och silnego zachodzenia na siebie (np. peryferyjne rejony czaszki) ale są i inne gdzie kości silnie się zazębiają (np. kość zaoczodołowa-zaczołowa) lub wiążą się z obecnością znacznej ilości tkanek miękkich (np. lemiesz-kość przedszczękowa). Występuje zróżnicowanie tekstury powierzchni łączących kości (np. gładka, prążkowana, pokryta drobnymi zagłębieniami) jednak silne zazębianie się nie jest typowe i jest ograniczone zwykle do jednej płaszczyzny. Połączenia nie wydają się stworzone do sprzyjania znacznym ruchom pomiędzy kośćmi, występujących u jaszczurek takich jak gekony. Jednakże możliwe, że kości przedszczękowe mogą nieznacznie obracać się w wyniku kontaktu ze szczęką dolną podczas pobierania pokarmu. Połączenia gdzie kości silnie zachodzą na siebie służą najprawdopodobniej zwiększeniu powierzchni dla tkanek miękkich mogących rozpraszać i przenosić naprężenia, utrzymując jednocześnie sztywność czaszki. Połączenia te są większe u osobników dorosłych, gryzących z większą siłą i mogących żerować na twardej zdobyczy. Słowa kluczowe: cranium, pożywianie się, połączenia, kinetyka, ontogeneza, szwy, tuatara Translators: Dawid Mazurek and Robert Bronowicz
Riassunto in ItalianoAnatomia dei tessuti rigidi coinvolti nelle articolazioni craniche di Sphenodon (Rhynchocephalia): suture, cinesi e meccanica del cranio L’anatomia del lepidosauro vivente Sphenodon (tuatara della Nuova Zelanda) è stata estesamente esaminata da paleontologi e anatomo-comparati a causa del suo stato filogenetico di unico membro vivente dei Rhynchocephalia. E’ inoltre di interesse per il suo sofisticato apparato alimentare e una modalità pro-orale (diretta anteriormente) di taglio utilizzata per strappare il cibo. Tuttavia, nonostante numerose descrizioni del cranio, le relazioni tridimensionali fra le singole ossa del cranio sono state generalmente ignorate. Viene qui fornita la prima descrizione articolazione per articolazione dell’anatomia dei tessuti rigidi di quasi tutte le suture craniche del cranio di Sphenodon. Questa indagine, mostra che la maggior parte delle articolazioni sono rappresentate sia da accostamenti (es. lungo la linea mediana) sia ampie sovrapposizioni (es. in aree più periferiche) ma ci sono anche casi di forti interdigitazioni (es. postorbitale-postfrontale) o che coinvolgono una notevole quantità di tessuti molli (es. vomere-premascellare). C’è una variazione nella struttura delle superfici delle faccette (es. lisce, con creste, con fossette) ma ampie interdigitazioni non sono comuni e sono generalmente limitate ad un piano. Le articolazioni non sembrano adatte a promuovere i marcati movimenti intracranici riportati in lucertole quali i gechi. Tuttavia, è possibile che la base del premascellare possa leggermente girare su un perno quando caricata o colpita dalla mandibola durante il taglio. Le articolazioni ampiamente sovrapposte servono probabilmente a massimizzare l’area della superficie disponibile per i tessuti molli che possono dissipare e ridistribuire lo stress pur mantenendo la rigidità del cranio. Queste articolazioni sono più ampie negli adulti che mordono con più forza e possono nutrirsi di prede più dure. PAROLE CHIAVE: cranio; alimentazione; articolazioni; cinesi; ontogenesi; suture; tuatara Translator: Massimo Delfino |
|
