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The oldest Asian Sivaonyx (Lutrinae, Mustelidae): a contribution to the evolutionary history of bunodont otters

Camille Grohé, Louis de Bonis, Yaowalak Chaimanee, Cécile Blondel, and Jean-Jacques Jaeger

Plain Language Abstract

The Lutrinae or otters belong to the order Carnivora, the only modern placental mammals, which possess specialized shearing teeth. They have a worldwide modern distribution, a relatively rich fossil record since the Miocene, and constitute an important predatory component of continental and marine ecosystems. Some fossil and modern otters exhibit a bunodont dentition related to the consumption of hard items. Within these bunodont otters, the fossil genus Sivaonyx is the most common: it is recorded in numerous localities in the Miocene of Eurasia and the Mio-Pleistocene of Africa. Although the oldest fossil record of Sivaonyx comes from Asia, there is currently no precise discussion of the morphological character evolution of Eurasian compared to African forms. Here we describe new specimens of the genus found in the Chiang Muan Basin of northern Thailand. These remains belong to S. cf. gandakasensis.S. gandakasensis is the most primitive species of Sivaonyx and has been previously recorded in the Late Miocene of northern Pakistan. This new occurrence permits to extend the stratigraphical distribution of the genus to the late Middle Miocene. We notably describe the morphology of the M1, previously unknown for this species, and we highlight the primitive morphological characters of the Asian species (i.e., developed parastyle on M1, narrow and long paraconid, high protoconid and narrow talonid basin on m1). Based on the morphology of the lower carnassials, S. gandakasensis seems to be closely related to S. hessicus from the Late Miocene of Europe. Moreover, the third and most derived Eurasian Sivaonyx species, S. bathygnathus from the Late Miocene of the Siwaliks and Southern China, appears morphologically closer to the African Sivaonyx species. The first occurrence of African Sivaonyx being reported in the 7 m.y. old deposits of Chad, we suggest a dispersal event of the genus from Asia to Africa during the Late Miocene, probably between ca. 10 and 7 m.y. This discovery brings new data on the evolutionary history of bunodont otters as well as new evidence on dispersal events of carnivoran mammals between Asia and Africa during the Late Miocene.

Resumen en Español

El registro más antiguo en Asia de Sivaonyx (Lutrinae, Mustelidae): una contribución a la historia evolutiva de las nutrias bunodontas

Describimos en este trabajo ejemplares de la nutria Sivaonyx cf. gandakasensis del Mioceno medio tardío de la cuenca de Chiang Muan, norte de Tailandia. Otras especies asiáticas de Sivaonyx habían sido halladas anteriormente en el Mioceno tardío de los montes Siwalik y el sur de China. Los nuevos restos de Tailandia podrían constituir la presencia más antigua del género en Asia (12.4-12.2 Ma) y, en general, del Viejo Mundo. S. gandakasensis, que aparece en la parte baja del Mioceno superior y, posiblemente, en el Mioceno medio de los montes Siwalik, es la especie más primitiva del género. Basándonos en la morfología de m1 sugerimos una estrecha relación de esta especie con S. hessicus del Mioceno tardío de Europa. Discutimos los caracteres morfológicos primitivos de los Sivaonyx euroasiáticos en comparación con los africanos utilizando principalmente el M1, anteriormente desconocido, de S. cf. gandakasensis (tales como parastilo del M1 desarrollado y protocónido alto y talónido estrecho en m1). Por otra parte, S. bathygnathus, la tercera y más derivada especie euroasiática presente en el Mioceno tardío de los montes Siwalik y el sur de China, parece el antecesor más probable de los Sivaonyx mio-pleistocenos africanos. Por consiguiente, proponemos una dispersión de Sivaonyx desde Asia hacia África durante el Mioceno tardío, probablemente entre hace unos 10 y 7 Ma.

Palabras clave: Carnivora; Mustelidae; Lutrinae; Sureste de Asia; Tailandia; Mioceno

Traducción: Miguel Company

Résumé en Français

Le plus ancien Sivaonyx asiatique (Lutrinae, Mustelidae): une contribution à l'histoire évolutive des loutres bunodontes

Nous décrivons ici des spécimens de la loutre Sivaonyx cf. gandakasensis provenant du bassin de Chiang Muan, situé au nord de la Thaïlande, qui contient des restes d'hominoïdes datés de la fin du Miocène moyen. Les espèces de Sivaonyx asiatiques étaient jusque-là connues dans le Miocène supérieur des collines des Siwaliks et du sud de la Chine. Les nouveaux spécimens thaïlandais pourraient constituer la plus ancienne présence du genre en Asie (12.4 – 12.2 Ma) et, plus généralement, dans l'Ancien Monde. Sivaonyx gandakasensis, présent également dans les collines des Siwaliks au début du Miocène supérieur, voire dès le Miocène moyen, est l'espèce la plus primitive du genre. A partir de la morphologie de la m1, nous proposons une relation de parenté étroite entre cette espèce et S. hessicus du Miocène supérieur d'Europe. Dans cette étude, nous discutons des caractères morphologiques primitifs des espèces eurasiatiques de Sivaonyx par rapport à celles d'Afrique, à l'aide notamment de la M1 jusque-là inconnue de S. cf. gandakasensis (par exemple, parastyle de la M1 développé, protoconide élevé et bassin du talonide étroit de la m1). De plus, S. bathygnathus, la troisième et la plus dérivée des espèces eurasiatiques, est connue dans le Miocène supérieur des Siwaliks et du sud de la Chine et semble être l'ancêtre le plus probable des Sivaonyx du Mio-Pléistocène d'Afrique. Nous proposons donc une dispersion de Sivaonyx de l'Asie vers l'Afrique au cours du Miocène supérieur, probablement entre 10 et 7 millions d'années environ.

Mots-clés: Carnivores ; mustélidés ; Lutrinae, l'Asie du Sud-Est, Thaïlande, Miocène

Translator: Kenny J. Travouillon and author

Deutsche Zusammenfassung

Der älteste asiatische Sivaonyx (Lutrinae, Mustelidae): ein Beitrag zur Evolution der bunodonten Otter

Wir beschreiben hier Stücke des Otters Sivaonyx cf. gandakasensis aus dem späten mittelmiozänen Hominoiden-führenden Chiang Muan- Becken, Nordthailand. Asiatische Sivaonyx Arten sind bisher aus dem späten Miozän der Siwalik Hügel und aus dem südlichen China dokumentiert. Die neuen thailändischen Überreste könnten das älteste Vorkommen dieser Gattung in Asien darstellen (12.4-12.2 Mio. Jahre) und, allgemein, in der Alten Welt. S. gandakasensis, welches ebenso in den frühen spätmiozänen und möglicherweise mittelmiozänen Ablagerungen der Siwalik Hügel vorkommt, ist die primitivste Art dieser Gattung. Basierend auf der Morphologie des m1 schlagen wir eine nahe Verwandtschaft mit S. hessicus aus dem späten Miozän von Europa vor. In dieser Untersuchung diskutieren wir die primitiven morphologischen Merkmale der eurasischen Sivaonyx im Vergleich zu denen aus Afrika in dem wir vor allem den bisher unbekannten M1 von S. cf. gandakasensis benutzen (z.B., entwickelter M1 Parastylus, hohes protoconid und schmales talonid Becken auf m1). Darüber hinaus scheint S. bathygnathus, die dritte und am höchsten abgeleitete eurasische Art, die aus dem späten Miozän der Siwaliks und dem südlichen China bekannt ist, der wahrscheinlichste Vorfahre des mio-pleistözänen Sivaonyx zu sein. Wir schlagen daher eine Ausbreitung von Sivaonyx von Asien nach Afrika während des späten Miozän, möglicherweise zwischen ca. 10 und 7 Millionen Jahren vor.

Schlüsselwörter: Carnivora; Mustelidae; Lutrinae; Südostasien; Thailand; Miozän

Translator: Eva Gebauer

Arabic

404 arab

Translator: Ashraf M.T. Elewa

 

 

author1Camille Grohé
Institut des Sciences de l'Évolution de Montpellier (ISE-M, UMR-CNRS 5554)
Université Montpellier II
Place Eugène Bataillon
34095 Montpellier Cedex 05
France
and Institut de Paléoprimatologie
Paléontologie Humaine: Évolution et Paléoenvironnements (IPHEP, UMR-CNRS 7262)
Bâtiment Sciences Naturelles
40 av. Recteur Pineau
F86022 Poitiers Cedex
France
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Camille Grohé defended her Ph.D. thesis in Paleontology at the University of Poitiers (France) in 2011. She is now in post-doctorate at the Institut des Sciences de l’Évolution de Montpellier, University of Montpellier 2 (France). She focuses her research on systematics, paleoecology and paleobiogeography of carnivorous mammals (Carnivora and “Creodonta”) from the Paleogene and Miocene of the Old World, especially in Southeast Asia and Northern Africa. She also works on the morphological evolution of sensorial structures of carnivoran mammals, using CT-scanning and geometric morphometric methods.

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author2Louis de Bonis
Institut de Paléoprimatologie
Paléontologie Humaine: Évolution et Paléoenvironnements (IPHEP, UMR-CNRS 7262)
Bâtiment Sciences Naturelles
40 av. Recteur Pineau
F86022 Poitiers Cedex
France
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Louis de Bonis is professor emeritus at the University of Poitiers, France. He focuses his research on primate and carnivoran systematics and evolution. He has been notably involved in field excavations in the miocene Ouranopithecus-bearing sites (Northern Greece) and in the paleogene localities of the “Phosphorites du Quercy” (Southern France). He also works on the diversity and evolution of Carnivora from the Mio-Pliocene of Africa, especially in Chad.

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author3Yaowalak Chaimanee
Institut de Paléoprimatologie
Paléontologie Humaine: Évolution et Paléoenvironnements (IPHEP, UMR-CNRS 7262)
Bâtiment Sciences Naturelles
40 av. Recteur Pineau
F86022 Poitiers Cedex
France
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Yaowalak Chaimanee was researcher at the Department of Mineral Resources of Bangkok before working at the University of Poitiers (France). She is involved in numerous field excavations related to the origin and evolution of strepsirrhine and anthropoid primates in the Paleogene of Asia and Northern Africa and of hominoids in the Miocene of Southeast Asia. Her research also deals with the evolution of mammal faunas and paleoenvironments of the tertiary and quaternary of Southeast Asia.

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author4Cécile Blondel
Institut de Paléoprimatologie
Paléontologie Humaine: Évolution et Paléoenvironnements (IPHEP, UMR-CNRS 7262)
Bâtiment Sciences Naturelles
40 av. Recteur Pineau
F86022 Poitiers Cedex
France
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Cécile Blondel is assistant professor at the University of Poitiers (France). She focuses her research on the phylogeny of Mio-Pliocene Bovidae from Chad and Ethiopia and also on the reconstruction of paleoenvironments using the dental microwear analysis on both ungulates and primates.

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author5Jean-Jacques Jaeger
Institut de Paléoprimatologie
Paléontologie Humaine: Évolution et Paléoenvironnements (IPHEP, UMR-CNRS 7262)
Bâtiment Sciences Naturelles
40 av. Recteur Pineau
F86022 Poitiers Cedex
France
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Jean-jacques Jaeger is professor at the University of Poitiers, France. His research contributes to improve our knowledge on the origin and evolution of anthropoid and strepsirrhine primates in Asia and Africa, as well as on the evolutionary history of the miocene hominoids from Southeast Asia and the evolution of mammal faunas and paleoenvironments from the paleogene and neogene of Southeast Asia and Northern Africa.

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FIGURE 1. Sivaonyx cf. gandakasensis from the late Middle Miocene of Chiang Muan, Thailand: CM-03-A, left m1 in occlusal (1), lingual (2) and labial (3) views; CM-03-B, right M1 in occlusal (4) and mesial (5) views. Scale = 1cm.

figure 1

FIGURE 2. Stratigraphic and geographic distribution of Sivaonyx species in Africa, Europe and Asia. We used Barry et al. 2002, Qi et al. 2006, Pickford 2007, Coster et al. 2010 and Patnaik et al. 2013 for the datation of Asian localities and Werdelin and Sanders 2010 and references therein for African ones. Dotted lines indicate imprecise datations.

 figure 2

FIGURE 3. Sivaonyx cf. gandakasensis from the Late Miocene of Haritalyangar, India: cast of YPM 20206, right m1 in occlusal (1) and lingual (2) views. Scale = 1cm.

figure 3

 

TABLE 1. Lower dental measurements of Sivaonyx species (in mm). Measurements are from first hand and from 1Pilgrim 1932; 2Colbert 1935; 3Qi 1983; 4Zong 1997; 5Werdelin 2003; 6Morales et al. 2005; 7Morales and Pickford 2005; 8Pickford 2007; 9Peigné et al. 2008.

 

 

L

W

Sivaonyx cf. gandakasensis

   

CM-03-A

13.7

7.6

YPM 20206

15.4

8.5

S. gandakasensis

   

GSP-Y 4225 (holotype)8

15

7.9

GSP-Y 117038

13.9

7.9

GSI D 2498

14.4

8.6

BMNH M 13175

15.4

9.1

?S. gandakasensis

   

BMNH G 4

12.8

7.6

S. bathygnathus

   

GSI D 33 (holotype)8

17.1

9.7

GSI D 1561

16

9.4

GSI D 2508

16.4

9.1

AM 195092

16.5

9.5

IVPP V 6886.123

15.9

9

S. cf. bathygnathus

   

YV 25174

14

8

S. hessicus

   

BMNH 27486 (holotype)

15.9

8.6

S. beyi

   

TM 171-01-033 (holotype)9

20,3

 

TM 172-05-0019

22,8

13,4

TM 355-02-0029

20

11,6

TM 247-01-0059

21,5

12,7

S. ekecaman

   

KNM-KP 10034 (holotype)5

21,2

13,5

BAR 720'037

 

12,8

BAR 567'057

20,1

13

S. soriae

   

KNM-LU 337 & 338 (holotype)6

17,6

10,5

BAR 1984'057

17,5

10,6

S. hendeyi

   

SAM PQ-L 5000 (holotype)9

21,3

13,1

S. kamuhangirei

   

Unnumbered (holotype)9

26

15,9

NK 1988'897

 

14,4

S. africanus

   

BSPG 1930 XI 1 (holotype)9

22,2

 

 

 

TABLE 2. Upper dental measurements of Sivaonyx species (in mm). Measurements are from first hand and from 1Qi 1983; 2Peigné et al. 2008.

 

 

Llab

Lling

Wdist

MlingDlab

MlabDling

Sivaonyx cf. gandakasensis

         

CM-03-B

7.6

7.1

14

10.7

14.2

S. bathygnathus

         

IVPP V 6886.31

9.3

 

14

   

IVPP V 6886.51

9.5

 

14.6

   

S. beyi

         

TM 90-00-0662

11.7

11.7

17.3

16.5

20

S. soriae

         

BAR 1082'012

11

12.2

 

15.6

18.2

S. ekecaman

         

KNM-KP 10034 (holotype)2

12.1

15.8

19

   

S. africanus

         

BSPG 1930 XI 1 (holotype)2

13

14.1

18.8

17.1