THE FOSSIL RECORD AND EVOLUTION OF BOVIDAE: STATE OF THE FIELD

Faysal Bibi, Maia Bukhsianidze, Alan W. Gentry, Denis Geraads, Dimitris S. Kostopoulos,
and Elisabeth S. Vrba

This paper summarizes the current state of knowledge on the early evolution and fossil record of Bovidae, the natural group that includes almost all antelope as well as goats, sheep, and oxen. All living bovids are united by the possession of horns that are unbranched, covered by a horny sheath, and that are not shed (unlike giraffes, deer, and sheaths of the American pronghorn). We know that the common ancestor of all living bovids existed in the early part of the Miocene Epoch, or between about 24 and 16 million years ago (m.y.a.). Fossil bovid taxa that represent good candidates for the ancestry of all bovids include species of the genus Eotragus. However, precisely situating these earliest bovids in an evolutionary succession has proved difficult on account of the fact that their morphology as bovids is so basic.

Living bovids are divided among 10 main natural groups (Linnean tribes), and almost every one of these main groups has a fossil record that speaks to its origins. The buffalo and oxen group (Bovini) appears to have been present by 9 m.y.a. in southern Asia, from where bovines spread to their current range. African spiral-horned antelopes (Tragelaphini) first show up in Africa around 6 m.y.a., and their origins previous to that time remain unclear. The earliest waterbuck (Reduncini) are from 7 m.y.a. in Africa, as are the oldest known members of the horse-antelope (Hippotragini) and wildebeest-hartebeest groups (Alcelaphini). Our knowledge of the African bovid fossil record prior to 7 m.y.a. is very limited due to the rarity of fossil sites from this time. This means that the high number of first appearances around 7–6 m.y.a. may yet be an artifact of this preservation bias.

The task of determining the evolutionary relationships among living bovids has been significantly advanced in recent years by comparative genetic studies. For example, molecular or DNA-based work has helped support the existence of a deep evolutionary split between two major bovid subgroups (Bovinae and Antilopinae/Aegodontia), has done away with certain other groupings (Ovibovini and Neotragini), and has provided the strongest evidence for allying the recently-discovered saola (Pseudoryx nghetinhensis) with the bovines.

Bovid species are typically restricted in their geographic ranges and ecological preferences. As such, they make ideal indicators of past migration patterns and past habitat changes. Records of fossil caprines in Africa signify migration events from Eurasia that might be in response to global environmental changes. The bovid fossil record also indicates that Africa and southern Asia experienced greater faunal continuity than these regions do today. Fossil bovids are also one of the main proxies for reconstructing the habitats that fossil hominids, our ancestors, lived in. For example, fossil bovids provide key indications that fossil hominids inhabited more closed, wooded environments prior to 4 m.y.a., and drier, more open environments after 2.8 m.y.a..

Bovids constitute an important component of most fossil assemblages of the last 20 million years from Eurasia or Africa. Their study will continue to reveal processes of evolutionary change, geographic dispersal, and ecological turnover. This paper reflects the main themes discussed at the meeting of the Revealing Hominid Origins Initiative Bovid Analytical Working Group in Addis Ababa, Ethiopia, between August 4 and 8, 2008.

Resumen en Español

EL REGISTRO FÓSIL Y EVOLUCIÓN DE LOS BOVIDAE: ESTADO ACTUAL DE CONOCIMIENTO

Este artículo presenta un resumen del estado actual del conocimiento sobre la evolución y registro fósil de los Bovidae y señala las cuestiones y problemas que deben ser analizados con mayor profundidad. Se revisan los registros más antiguos de las diferentes tribus de bóvidos junto con su localización geográfica. Las futuras investigaciones sobre el registro de los bóvidos fósiles debería centrarse en: la reinvestigación de los caracteres osteológicos que podrían diferenciar a los bóvidos primitivos de los taxones troncales; el registro fósil del Mioceno superior con respecto a los orígenes evolutivos y la biogeografía de las actuales tribus de bóvidos; y metodologías perfeccionadas para reconstruir la filogenia de los bóvidos a partir de la morfología. Este artículo incide sobre las principales cuestiones discutidas en la reunión del  Revealing Hominid Origins Initiative Bovid Analytical Working Group en Adís Abeba, Etiopía.

PALABRAS CLAVE: Bovidae; Biogeografía; Filogenia; Sistemática; Mioceno superior.

Traducción: Miguel Company

Résumé en Français

Le registre fossile et l’evolution des Bovidae : etat des connaissances

Cet article présente un résumé de l’état actuel des connaissances sur l’évolution et le registre fossile des Bovidae et identifie les sujets et problèmes des études à venir. Les plus anciens enregistrements des différentes tribus de bovidés sont passés en revue, ainsi que leur localisation. Les travaux à venir traitant des bovidés devraient se concentrer sur : un re-étude des caractères ostéologiques qui permettraient de distinguer les premiers bovidés des taxons souches ; le Miocène supérieur en ce qui concerne l’origine et la biogéographie des tribus de bovidés actuels ; et une amélioration des méthodes permettant de reconstruire la phylogénie des bovidés à partir de leur morphologie. Cet article reflète les principaux thèmes discutés au meeting « Revealing Hominid Origins, Initiative Bovid Analytical Working Group » à Addis Ababa, Ethiopie.

Mots cles: Bovidae; Biogéographie; Phylogénie; Systématique; Miocène supérieur

Translator: Olivier Maridet

Deutsche Zusammenfassung

Fossilrekord und Evolution der Bovidae

Der folgende Artikel fasst den gegenwärtigen Wissenstand über die Evolution und die Fossilfunde der Bovidae zusammen und nennt Themen und Probleme für weiterführende Studien. Es werden die frühesten Funde der verschiedenen Bovidenstämme zusammen mit ihren geographischen Positionen überprüft. Künftige Arbeiten über das Fossilvorkommen der Boviden sollten sich auf folgende Punkte konzentrieren: eine Neuuntersuchung der osteologischen Merkmale welche die frühe Boviden von Stammtaxa unterscheiden könnten; das Fossilvorkommen im Späten Miozän im Vergleich zu den evolutionären Ursprüngen und der Biographie der rezenten Bovidenstämme; und verbesserte Methodik um Bovidenphylogenie zu rekonstruieren wenn Morphologie benutzt wird. Der Artikel gibt die Haupthemen wieder, welche auf dem Treffen der Hominid Origins Initiative Bovid Analytical Working Group in Addis Ababa (Äthiopien) diskutiert wurden.

Schlüsselwörter: Bovidae; Biogeographie; Phylogenie; Systematik; Miozän, spätes

Translator: Eva Gebauer

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski Abstrakt

ZAPIS KOPALNY I EWOLUCJA SSAKÓW PUSTOROGICH (BOVIDAE): AKTUALNY STAN BADAŃ 

W artykule tym przedstawiony został aktualny stan wiedzy na temat ewolucji oraz zapisu kopalnego ssaków pustorogich (Bovidae). Określone zostały również tematy i problematyka przyszłych badań. Rewizji poddany został także najwcześniejszy zapis kopalny poszczególnych grup Bovidae razem z ich geograficznym rozprzestrzenieniem. Przyszłe badania nad tą grupą powinny skupić się na: ponownym przebadaniu cech dotyczących osteologii, które mogą odróżnić wczesnych przedstawicieli Bovidae od grup pobocznych; mioceńskim zapisie kopalnym tych ssaków, z uwzględnieniem ewolucyjnych początków; biogeografii współcześnie żyjących grup należących do Bovidae; oraz nad udoskonaleniem metodologii stosowanej przy rekonstrukcji filogenezy Bovidae przy użyciu morfologii. Artykuł ten przedstawia zagadnienia dyskutowane podczas spotkania Revealing Hominid Origins Initiative Bovid Analytical Working Group w Addis Ababa w Etiopii.

Słowa kluczowe: Bovidae, biogeografia, filogeneza, systematyka, późny miocen

Przetłumaczył: Robert Bronowicz

Riassunto in Italiano

IL REGISTRO FossilE E L’EVOLUZIONE dEI BOVIDAE: StatO DELL’ARTE

Questo articolo presenta un sunto delle conoscenze attuali sull’evoluzione e sul registro fossile dei Bovidae e identifica alcuni argomenti e problematiche da approfondire in studi futuri. Sono sottoposti a revisione i record più antichi delle differenti tribù di bovidi e le loro localizzazioni geografiche. Ricerche future sul registro fossile dei bovidi dovranno essere incentrati: sulla revisione dei caratteri osteologici che distinguono i primi bovidi dagli stem taxa; sul registro fossile miocenico tenendo conto delle origini evolutive e della biogeografia delle tribù di bovidi attuali; sul perfezionamento delle metodologie volte alla ricostruzione della filogenesi dei bovidi mediante la morfologia. Questo articolo riflette i temi principali discussi al meeting del gruppo di lavoro Revealing Hominid Origins Initiative Bovid Analytical Working Group ad Addis Ababa, Etiopia.

PAROLE CHIAVE: Bovidae; biogeografia; filogenesi; sistematica; Miocene superiore.

Translator: Chiara Angelone