Resumen en Español

Uso de la asimetría izquierda-derecha para estimar la variabilidad no genética  en los dientes de arvicolinos (Muridae, Rodentia)

Se considera generalmente que  los roedores arvicolinos, que son fósiles índice importantes para los depósitos continentales del Cenozoico superior, muestran el mayor grado de variabilidad dental entre los mamíferos. Si esto es cierto, si el origen de esta variabilidad es ambiental (ecofenotípico) y si la variabilidad intraespecífica es mayor que la interespecífica, se debería poner en cuestión la base científica de las identificaciones taxonómicas de estos fósiles. En este trabajo hemos utilizado la asimetría izquierda-derecha en la forma del primer molar inferior de cuatro especies de arvicolinos como medida del componente ambiental (no genético) de la variabilidad en especies de ese grupo. El uso de análisis Eigenshape y Procrustes pone de manifiesto que la varianza de origen ambiental constituye entre el 10% y el 30% de la varianza intraespecífica, indicando heredabilidades (h²) de 0.71 a 0.89 para la forma del molar. Sin embargo, la magnitud de esta varianza no genética es considerablemente menor que la encontrada entre individuos pertenecientes a la misma especie y aproximadamente un orden de magnitud menor que las diferencias entre especies. Resulta, por tanto, improbable que la varianza de origen ambiental de la variabilidad intraespecífica perturbe sistemáticamente las identificaciones taxonómicas de los dientes de arvicolinos.

PALABRAS CLAVE: ecomorfología; asimetría fluctuante; morfometría geométrica; evolución morfológica; dientes

Traducción: Miguel Company

Résumé en Français

Utilisation de l'asymétrie gauche-droite pour estimer la variation non-génétique des dents de campagnols (Arvicolinae, Muridae, Rodentia)

Les rongeurs arvicolinés, qui sont d'importants fossiles indices pour les dépôts terrestres de la fin du Cénozoïque, ont souvent été reconnus comme ayant la plus forte variation dentaire chez les mammifères. Si cela est vrai, si cette variation est environnementale par nature (ecophénotypique), et si la variation au sein d'une espèce est plus grande qu'entre espèce, alors le fondement scientifique des déterminations taxonomiques de ces fossiles abondants est à remettre en question. Nous avons utilisé l'asymétrie gauche-droite de la forme de la première molaire inférieure de quatre espèces d'arvicolinés comme mesure de la  composante environnementale (non-génétique) de la variance au sein d'une espèce de campagnol. En utilisant à la fois les analyses d'Eigenshapes et de semilandmark (Procrustes), nous avons trouvé que la variance environnementale expliquait environ 10 à 30 % de la variance intra-spécifique, ce qui suggère des héritabilités (h²) de 0.71 à 0.89 pour la forme de la molaire. Cependant, la magnitude de cette variance non-génétique est considérablement plus faible que celle trouvée entre individus d'une même espèce et elle est également presque d'un ordre de grandeur plus petite que les différences entre espèces. Il est peu probable que la variance environnementale ou variation au sein d'une espèce impacte régulièrement les identifications taxonomiques des dents de campagnols.

Mots-Cléfs: écomorphologie, asymétrie fluctuante, morphométrie géométrique, évolution morphologique, dents.

Translator: Loïc Costeur

Deutsche Zusammenfassung

Einschätzung von nicht-genetischen Variationen von Wühlmauszähnen (Arvicolinae, Muridae, Rodentia) anhand von links-rechts Asymmetrien

Die Nagetiere der Wühlmausfamilie sind wichtige Index-Fossilien in spät-känozoischen terrestrischen Ablagerungen. Ihnen wird aber auch häufig nachgesagt, sie hätten die stärksten Variationen im Zahnbereich unter allen Säugetieren. Gehen wir davon aus, dass diese Variationen auf Umgebungseinflüssen beruhen, also ecophenotypisch sind, und dass die Variation innerhalb einer Art größer ist als die zwischen verschiedenen Arten, wird die wissenschaftliche Basis für die taxonomische Einordnung dieser häufigen Fossilien fragwürdig.Um die umgebungsabhängige (nicht-genetische) Komponente der Varianz von Wühlmausarten messen zu können, bestimmten wir bei vier Wühlmausarten die links-rechts Asymmetrien der Form des unteren ersten Molaren. Wir benutzten sowohl Eigenshape als auch Semilandmark (Procrustes) Analysen. Beide Methoden ergaben, dass die Umgebungsvarianz etwa 10-30% der Varianz innerhalb einer Spezies ausmachte, was wiederum auf eine Vererbbarkeit (h²) von 0,71 bis 0,89 für die Molaren-Form ergibt. Allerdings war die Größenordnung dieser nicht-genetischen Varianz deutlich kleiner als die zwischen Individuen derselben Art und fast eine ganze Klasse dieser Größenordnung kleiner als die Abweichungen zwischen verschiedenen Arten. Es ist daher unwahrscheinlich, dass umweltbedingte Varianz oder Variation innerhalb einer Art im Normalfall zu Einschränkungen bei der artbasierten taxonomischen Identifikation von Wühlmaus-Zähnen führen.

SCHLÜSSELWÖRTER:  Ecomorphologie; fluktuierende Asymmetrie; geometrische Morphometrie; morphologische Evolution; Zähne

Translator: Anke Konietzka

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski Abstrakt

Używanie asymetrii lewo-prawo dla ustalenia niegenetycznej zmienności zębów norników (Arvicolinae, Muridae, Rodentia)

Gryzonie nornikowate, które są ważnymi skamieniałościami przewodnimi dla późnokenozoicznych osadów lądowych, często posądza się o największą zmienność zębów wśród ssaków. Jeśli to prawda oraz jeśli zmienność ma środowiskową (ekofenotypową) naturę i jeśli zmienność w obrębie gatunku jest większa niż pomiędzy gatunkami, wtedy problematyczne stają się naukowe podstawy dla identyfikacji taksonomicznej tych pospolitych skamieniałości. Wykorzystaliśmy asymetrię lewo-prawo dla morfologii pierwszego dolnego trzonowca czterech gatunków norników jako przykładu środowiskowego (niegentycznego) komponentu zmienności w obrębie gatunków norników. Wykorzystując Eigenshape, jak i analizę typu semilandmark (Procrustes), odkryliśmy że zmienność środowiskowa stanowi 10%-30% zmienności wewnątrzgatunkowej, co sugeruje odziedziczalność (h²) od 0.71 do 0.89 dla kształtu trzonowców. Jednakże, zakres tej zmienności niegenetycznej okazał się znacznie mniejszy niż zmienność pomiędzy osobnikami jednego gatunku, oraz niemal o skalę wielkości mniejszy niż w przypadku osobników różnych gatunków. Mało prawdopodobne, że zmienność środowiskowa, lub ta w obrębie gatunku, wpływa negatywnie na taksonomiczną identyfikację zębów norników na poziomie gatunkowym.

SŁOWA KLUCZOWE:  ekomorfologia; zmiany asymetrii; morfometria geometryczna; ewolucja morfologiczna; zęby

Translators: Dawid Mazurek, Robert Bronowicz, and Daniel Madzia

Riassunto in Italiano

Uso della simmetria destra-sinistra per la stima della variazione non genetica in denti di arvicola (Arvicolinae, Muridae, Rodentia)

I roditori arvicolini sono fossili molto importanti nei depositi terrestri del tardo Cenozoico. Si afferma spesso che essi mostrino una variabilità dentaria maggiore di qualsiasi altro mammifero. Se ciò fosse vero, se tale variabilità fosse dovuta a fattori ambientali (ecofenotipica), e se la variazione intraspecifica fosse  maggiore di quella interspecifica, verrebbero a mancare la basi scientifiche dell’identificazione tassonomica. Abbiamo utilizzato l’asimmetria destra-sinistra dei primi molari inferiori di quattro specie di arvicolini per misurare la componente ambientale (non genetica) della varianza all’interno delle specie. Utilizzando sia la Eigenshape analysis che l’analisi dei semilandmark (Procruste) abbiamo dimostrato che la varianza dovuta a fattori ambientali costituisce il 10-30% della varianza intraspecifica, il che suggerisce un’ereditabilità (h²) per la forma dei molari variabile tra 0.71 e 0.89.  Tuttavia il valore della varianza non genetica è considerevolmente minore di quello tra gli individui appartenenti alla stessa specie ed è inoltre approssimativamente di un ordine di grandezza minore rispetto alla differenza tra le specie. Risulta per tanto improbabile che la varianza di origine ambientale o la variazione intraspecifica possano costantemente inficiare l’identificazione tassonomica a livello specifico dei denti di arvicola.

PAROLE CHIAVE:  ecomorfologia; asimmetria fluttuante; morfometria geometrica; evoluzione morfologica; denti

Translator: Chiara Angelone