We review the contributions of Charles Repenning to the study of arvicoline rodents (voles, lemmings, muskrats, and their extinct kin).  Repenning’s focus was on the use of fossils of those rodents for establishing age-relationships among rocks in North America and eastern Asia.  He hypothesized that the diversity of North American arvicolines was a result of repeated pulses of immigration into North America from eastern Asia.  He formalized that hypothesis in a complex, yet flexible, scheme that he developed and modified over the course of more that two decades. Repenning interpreted data in the context of evolutionary theory and explicitly worked to elucidate the relationship between climatic change and its influences on evolution and the biogeographic distribution of rodents. He sometimes adopted complex protocols for identifying and naming fossil specimens, but made important contributions by collecting and publishing new fossils, and shaping new conceptual approaches to the study of fossil arvicolines. Many of his ideas remain influential, and the impact of his work is widespread.  Some of the details of his proposals remain controversial, but in that capacity they help to stimulate new research.  He remained actively engaged in his work long after his retirement, and continued to grapple with persistent problems until he was murdered.

Resumen en Español

Polifilia, parafilia, provincialidad y la expectativa de correlaciones intercontinentales: contribuciones de Charles Repenning al estudio de la evolución y biocronología de los roedores arvicolinos

“La ciencia de la sistemática se ha visto afectada durante mucho tiempo por profundas ideas filosóficas preconcebidas que han sido aún más influyentes por estar normalmente encubiertas, incluso por ser subconscientes.”
George Gaylord Simpson, 1953

Revisamos en este artículo las contribuciones de Charles A. Repenning al estudio de los roedores arvicolinos, con especial atención a su enfoque filosófico del estudio de los fósiles y de sus afinidades taxonómicas, su distribución bioestratigráfica y su significado biocronológico. Rep consideró estas cuestiones en un contexto explícitamente evolutivo en el que se aceptaba el cambio gradual y anagenético como el modelo dominante en la evolución. Reconoció un origen polifilético en cinco linajes independientes de arvicolinos y consideró que los taxones mayores polifiléticos dentro de esos linajes eran algunas de las mejores pruebas de la evolución. Esta perspectiva, junto con su idea de que el registro estratigráfico preservaba una historia material adecuada de la evolución al nivel de población de los arvicolinos, le llevó a adoptar prácticas taxonómicas que pueden resultar confusas y dificultosas para los no especialistas. Utilizó los fósiles de arvicolinos para desarrollar un esquema de correlación intercontinental  entre Norteamérica, Asia septentrional y Europa. Un componente básico de su esquema de correlación era la hipótesis de una historia equilibrada bidireccionalmente de eventos de dispersión a través de los márgenes del Océano Ártico mediante los que se introdujeron taxones similares de arvicolinos en Europa y Norteamérica a partir de las áreas fuente en Asia. En Norteamérica, su biocronología se estructuraba en torno a un concepto de taxones inmigrantes, aunque el establecimiento definitivo del estatus de inmigrante era a menudo un objetivo difícil de alcanzar. Cuando fue asesinado, estaba trabajando concienzudamente en acomodar los nuevos datos en su esquema biocronológico y se ocupaba también activamente de cuestiones conceptuales mayores. Rep pretendía integrar conjuntos de datos diferentes y explicar los eventos evolutivos en el contexto de la historia geológica y climática a pequeña escala. Esos esfuerzos le llevaron a explorar y, finalmente, adoptar biocronologías independientes para las diferentes regiones faunísticas. El establecimiento de límites diacrónicos de las edades basadas en mamíferos terrestres en Norteamérica sigue siendo uno de sus propuestas más controvertidas e incitantes.

Palabras clave: Arvicolinae; provincias faunísticas; biostratigrafía; biocronología; parafilético

Traducción: Miguel Company

Résumé en Français

Polyphylie, paraphylie, provincialisme, et la promesse d'une corrélation intercontinentale: les contributions de Charles Repenning à l'étude de l'évolution des rongeurs arvicolinés et à la biochronologie.

“The science of systematics has long been affected by profound philosophical preconceptions, which have been all the more influential for being usually covert, even subconscious.”
George Gaylord Simpson, 1953

Nous discutons de l'histoire des contributions de Charles Repenning à l'étude des rongeurs arvicolinés en mettant l'accent sur son approche philosophique à l'étude des fossiles, de leurs affinités taxonomiques, de leur distribution biostratigraphique et de leur importance biochronologique. "Rep" voyait ces problématiques dans un contexte explicitement évolutif dans lequel le changement anagétique et gradationnel était accepté comme mode principal de l'évolution. Il reconnaissait l'origine polyphilétique de cinq lignées indépendantes d'arvicolinés et voyait la paraphylie des taxons de rang supérieur au sein de ces lignées comme la meilleure preuve de l'évolution. Cette perspective, couplée à sa vision de l'enregistrement sédimentaire ayant préservé un matériel adéquat de l'histoire de l'évolution des arvicolinés au niveau des populations, l'a mené à adopter la pratique taxonomique qui peut sembler confuse et lourde aux non-spécialistes. Il a utilisé les arvicolinés fossiles comme outils pour développer un schéma de corrélation intercontinentale à travers l'Amérique du Nord, l'Asie du Nord et l'Europe. Une des composantes majeures de son schéma de corrélation était l'hypothèse d'une histoire équilibrée et bi-directionnelle des évènements de dispersion à travers les limites continentales de l'Océan Arctique qui a permis l'introduction des mêmes taxons d'arvicolinés en Amérique du Nord et en Europe à partir de l'Asie. En Amérique du Nord, sa biochronologie était structurée autour du concept du taxon immigrant, bien que l'établissement définitif du statut d'immigrant reste souvent un objectif impalpable. Il a travaillé assidûment à intégrer de nouvelles données dans son cadre biochronologique, et était profondément engagé dans d'importantes problématiques conceptuelles au moment de son assassinat. Rep a cherché à intégrer divers jeux de données et à expliquer les évènements évolutifs dans le contexte précis de l'histoire climatique et géologique. Ces efforts l'ont mené à explorer et finalement à adopter des biochronologies indépendantes pour différentes régions fauniques. L'établissement de limites diachrones des âges à mammifères continentaux en Amérique du Nord reste l'une de ses propositions les plus controversées et stimulante.

Mots-Clefs: Arvicolinae, provinces fauniques, biostratigraphie, biochronologie, paraphylétique

Translator: Loïc Costeur

Deutsche Zusammenfassung

Polyphylie, Paraphylie, Provinzleben und das Versprechen auf interkontinentale Verbindungen: Charles Repennings Beitrag zu den Studien über Evolution und Biochronologie der wühlmäusartigen Nagetiere

Wir beleuchten die Beiträge von Charles A. Repenning zu den Studien der wühlmausartigen Nager. Der Fokus wird auf seinem philosophischen Ansatz bei der Studie von Fossilien, ihrer taxonomischen Beziehungen, biostratigraphischen Verteilung und biochronologischen Bedeutung liegen. Repenning hat diese Themen in einem evolutionslastigen Zusammenhang untersucht, in dem stufenweise und anagenetische Entwicklung als Hauptmotoren der Evolution akzeptiert wurden. Er erkannte den polyphyletischen Ursprung von fünf unabhängigen Wühlmaus-Linien und sah die paraphyletisch höher entwickelten Taxa innerhalb dieser Linien als den besten Beweis für Evolution an. Dieser Blickwinkel, kombiniert mit der Ansicht, dass die Populations-Level-Evolution der Wühlmäuse adäquat in der fossilen Erhaltung wiedergegeben wird, hat ihn taxonomische Techniken anwenden lassen, die auf den Nicht-Spezialisten verwirrend und schwer nachvollziehbar wirken. Er benutzte Fossilien von Wühlmausen, um ein interkontinentales Korrelationsschema aufzustellen, das sich über Nordamerika, Nord-Asien und Europa hinwegzog. Eine Kernkomponente dieser Korrelation war die These, dass es bi-direktionale, historisch ausgeglichene Verbreitungs-Ereignisse gegeben hat. Während dieser wurden vergleichbare Wühlmaus-Taxa, die ihren Ursprung in Asien hatten, über die an den arktischen Ozean angrenzenden Länder in Europa und Nordamerika eingeführt.

Innerhalb von Nord-Amerika strukturierte er die Biochronologie um ein Konzept von Einwanderer-Taxa, obwohl der letztendliche Beweis des Immigranten-Status ein schwer zu erreichendes Ziel blieb. Er arbeitete unermüdlich, um neue Daten in seinen biochronologischen Rahmen einzupassen und befasste sich zur Zeit seines Mordes mit großen konzeptionellen Inhalten. Repennings Ziel war es, verschiedenste Datensätze zu integrieren und unter Einbezug von Feinstratigraphie und Klima-Entwicklung Erklärungen für evolutionäre Ereignisse zu finden. Dank dieser Bemühungen konnte er eine unabhängige Biochronologie für verschiedene Fauna-Regionen nicht zur entdecken, sondern letztendlich auch einbinden. Auch heute ist die von ihm geführte Behauptung, dass es diachrone Grenzen für Land-Säugetier-Alter innerhalb von Nordamerika gibt, ein hochkontrovers diskutierter und zum Nachdenken anregender Vorschlag.

SCHLÜSSELWÖRTER: Arvicolinae; Faunenprovinzen; Biostratigrapie; Biochronologie; paraphyletisch

Translator: Anke Konietzka

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski Abstrakt

Polifiletyzm, parafiletyzm, prowincjonalność, i nadzieje na korelację międzykontynentalną: wkład Charlesa Repenninga do badań nad ewolucją i biochronologią gryzoni nornikowatych

Prezentujemy przegląd historyczny wkładu Charlesa A. Repenninga w badania nad gryzoniami nornikowatymi, z naciskiem na jego podejście filozoficzne przy badaniach skamieniałości, ich pokrewieństw taksonomicznych, dystrybucji biostratygraficznej i znaczenia w biochronologii. Rep rozpatrywał te kwestie w kontekście eksplicytnie ewolucyjnym, w ramach którego zmiany stopniowe i anagenetyczne zostały zaakceptowane jako dominujący tryb ewolucji. Rozpatrywał polifiletyczne pochodzenie pięciu niezależnych linii nornikowatych i uznał parafiletyczne wyższe taksony w ramach tych linii za jedne z najlepszych dowodów na ewolucję. Ta perspektywa, w połączeniu z jego poglądem, według którego zapis geologiczny zawiera adekwatną informację historyczną o ewolucji nornikowatych na poziomie populacji, doprowadziła go do przyjęcia praktyk taksonomicznych, które mogą być mylące i niezrozumiałe dla nie-specjalistów. Używał skamieniałości nornikowatych jako narzędzia do rozwoju międzykontynentalnego systemu korelacji stosowalnego w Ameryce Północnej, północnej Azji i Europie. Podstawowym elementem jego systemu korelacji była hipoteza dwukierunkowo zrównoważonej historii rozproszenia się przez pogranicze Oceanu Arktycznego, które wprowadziło z obszarów Azji podobne taksony nornikowatych do Europy i Ameryki Północnej. W obrębie Ameryki Północnej jego biochronologia została uformowana wokół koncepcji taksonów-imigrantów, choć ostateczne określenie statusu imigranta często było celem nieuchwytnym. Pracował aktywnie, by uwzględnić nowe dane w swym schemacie biochronologicznym i był aktywnie zaangażowany w poważne kwestie koncepcyjne aż do czasu swojej śmierci na drodze zabójstwa. Rep dążył do zintegrowania różnych zestawów danych i wyjaśnia wydarzeń ewolucyjnych w kontekście dokładnej skali historii geologicznej i klimatycznej. Starania te doprowadziły do jego poszukiwań i ostatecznego przyjęcia niezależnych biochronologii dla różnych regionów faunistycznych. Ustanowienie granic diachronicznych poszczególnych wieków ssaków lądowych w Ameryce Północnej pozostaje jednym z jego najbardziej kontrowersyjnych i drażniących umysł propozycji.

Słowa kluczowe: Arvicolinae; prowincjonalność faunistyczna; biostratygrafia; biochronologia; parafiletyczność

Translators: Dawid Mazurek, Robert Bronowicz, and Daniel Madzia

Riassunto in Italiano

Polifilia, parafilia provincialità e la prospettiva di correlazioni intercontinentali: il contributo di Charles Repenning allo studio dell’evoluzione e della biocronologia dei roditori arvicolini

Questa è la storia del contributo di Charles A. Repenning allo studio dei roditori arvicolini, con speciale riguardo per suo approccio filosofico allo studio dei fossili, delle loro affinità tassonomiche, della loro distribuzione biostratigrafica e della loro importanza biocronologica. Rep affrontava questi argomenti in un contesto evolutivo in cui il cambiamento anagenetico e graduale era accettato come la modalità evolutiva dominante. Rep riconosceva l’origine polifiletica di cinque linee indipendenti di arvicolini e considerava i taxa parafiletici di ordine superiore all’interno di tali linee come degli esempi emblematici dell’evoluzione. Questo modo di vedere, unito alla convinzione che il record fossile conservasse sufficiente materiale per ricostruire l’evoluzione a livello delle popolazioni negli arvicolini, lo portò ad adottare dei metodi tassonomici che ai non specialisti potrebbero apparire confusi o farraginosi. Rep utilizzò gli arvicolini fossili per individuare correlazioni intercontinentali fra Nord America, Asia ed Europa. Una delle componenti più importanti dello schema di correlazione che aveva sviluppato era l’ipotesi di eventi di dispersione bidirezionali da un’area di origine asiatica verso l’Europa e il Nordamerica, che avrebbero avuto come effetto l’introduzione di taxa di arvicolini fra loro simili in entrambi i continenti. All’interno del Nord America lo schema biocronologico da lui costruito era strutturato intorno al concetto di taxa immigrati, anche se definire un taxon come immigrato non era sempre scontato. Rep continuava a lavorare per “far quadrare” nuovi dati nel suo quadro biocronologico, ed era impegnato a risolvere importanti problemi concettuali all’epoca del suo omicidio. Cercava di integrare diversi set di dati e di spiegare gli eventi evolutivi in un contesto geologico e climatico ad alta risoluzione. Questo lo ha portato a sperimentare e poi adottare scale biocronologiche indipendenti per le differenti regioni faunistiche. La definizione di limiti diacroni per le Età a Mammiferi del Nord America rimane una delle sue idee più controverse e provocatorie.

PAROLE CHIAVE: Arvicolinae; provincie faunistiche; biostratigrafia; biocronologia; parafiletico.

Translator: Chiara Angelone