This study proposes a new non-destructive method enabling the three-dimensional quantitative description of the entire accretionary growth of mollusc shells (e.g. snails, clams, ammonites). Digital three-dimensional data of a shell is acquired by means of micro-computed tomography, which is a “scan” of the shell by X-rays and produces a series of grey-scaled, two dimensional images. These stacked images are processed to obtain a three-dimensional reconstruction of the shell, from which a centreline is extracted. This centreline is then used as a “flying path” to reconstruct the whorl section of the shell during its growth by successive cross-sectioning of the shell with a succession of planes, each of these being perpendicular to this centreline. Finally, the resulting outlines can be quantified by elliptic Fourier analysis. The approach proposed in this study provides a basis for the quantitative analysis of growth patterns within and across species. Because molluscs are well diversified, geographically and temporally widespread organisms with a very large range of adaptations, this method can provide insightful new descriptors of their shell and improve analyses in taxonomy, phylogeny or evolution.

Resumen en Español

ONTOGENIA MORFOMÉTRICA TRIDIMENSIONAL DE CONCHAS DE MOLUSCOS POR TOMOGRAFÍA MICROCOMPUTARIZADA Y ANÁLISIS GEOMÉTRICO.

Como uno de los componentes esenciales del registro fósil, las conchas de moluscos proporcionan datos cruciales para estudios taxonómicos, filogenéticos y evolutivos. A menudo, la concha de los moluscos tiene muy pocos caracteres morfológicos discretos, y su carácter más importante es su geometría tridimensional (3-D), que es muy variada, continua y altamente integrada. Sin embargo, los métodos morfométricos estándar continúan siendo mayoritariamente bidimensionales (2-D) y no registran adecuadamente los cambios ontogenéticos de la concha, preservados gracias a su modo de crecimiento por acreción. En el presente artículo se propone un nuevo método no destructivo que hace posible la adquisición de parámetros morfométricos cuantitativos tridimensionales que permiten describir por completo la geometría de las conchas enrolladas de moluscos a lo largo de su ontogenia. En un primer paso, se adquieren los datos digitales tridimensionales de la concha mediante tomografía computarizada que proporciona una serie de imágenes bidimensionales en escala de grises. A continuación, se procesan todas esas imágenes seriadas para obtener una reconstrucción tridimensional de la concha, de la cual se extrae una línea central. Finalmente, se obtiene la geometría de la abertura de la concha por sucesivas secciones transversales de la concha mediante planos perpendiculares a la línea central. Los contornos resultantes de las sucesivas aberturas pueden ser cuantificados por análisis elípticos de Fourier. Estos parámetros geométricos, combinados con el vector de desplazamiento de los sucesivos planos transversales, constituyen un espacio morfométrico n-dimensional en el que se pueden comparar las trayectorias ontogenéticas de diferentes individuos y especies.  El método propuesto en este estudio proporciona una base para el análisis cuantitativo de patrones de crecimiento en una especie y entre diferentes especies.

PALABRAS CLAVE: morfometría tridimenmsional, análisis de mallas, curva esqueleto, gasterópodos, crecimiento por acreción, ontogenia.

Traducción: Miguel Company

Résumé en Français

Ontogénie morphométrique tridimensionnelle des mollusques par microtomographie numérique et analyse géométrique.

En tant qu’une des composantes essentielles du registre fossile, les coquilles de mollusques fournissent des données cruciales pour les études taxonomiques, phylogénétiques ou évolutives. La coquille de mollusque ont souvent très peu de caractères morphologiques discrets, et son caractère le plus important est sa géométrie tridimensionnelle (3D), qui est bien diversifiée, continue et fortement intégrées. Toutefois, les méthodes morphométriques classiques reste principalement bidimensionnelles (2D) et ne rendent pas compte des changements ontogénétiques de la coquille, qui sont préservés grâce au mode de croissance par accrétion. Cette étude propose une nouvelle méthode non destructive permettant une acquisition tridimensionnelle quantitative des paramètres morphométriques qui décrivent pleinement la géométrie des coquilles de mollusques enroulées au travers de leur ontogénie. D’abord, les données tridimensionnelles digitales de la coquilles sont acquises par microtomographie numérique, qui fournit une série de d’image bidimensionnelles en niveau de gris. Ensuite, toutes ces images empilées sont traitées pour obtenir une reconstruction tridimensionnelle de la coquille, à partir de quoi une ligne médiane est extraite. Finalement, la géométrie de l’ouverture de la coquille le long de l’ontogénie est extraite par découpage de la coquille par une succession de plans transversaux, chacun d’eux étant perpendiculaire à la ligne médiane. Les contours obtenus des ouvertures successives peuvent être quantifiées par analyse de Fourier elliptique. Ces paramètres géométriques, couplés avec le vecteur de déplacement des plans de section successifs, constituent une espace morphologique à n-dimensions, dans lequel les trajectoires ontogénétiques des différents individus et espèces peuvent être comparés. L’approche proposée dans cette étude fournit une base pour une analyse quantitative des patterns de croissance au sein et au travers des espèces.

Mots clés: morphométrie tridimensionnelle, analyse au tamis, squelette surfacique, gastéropodes, croissance par accrétion, ontogénie

Translator: Olivier Maridet

Deutsche Zusammenfassung

Dreidimensionale morphometrische Ontogenese von Molluskengehäusen bestimmt durch Mikrocomputertompgraphie und geometrische Analysen

Als eine der grundlegenden Komponenten des Fossilberichts liefern Molluskengehäuse wichtige Daten für taxonomische, phylogenetische und evolutionäre Studien. Das Molluskengehäuse hat oft wenige eigenständige morphologische Merkmale und seine wichtigste Eigenschaft ist die breit gefächerte, kontinuierliche und ganzheitliche dreidimensionale Geometrie. Allerdings bleiben übliche morphometrische Methoden meist zweidimensional und weisen keine ontogenetischen Veränderungen des Gehäuses nach, die dank des akkretionären Wachstums erhalten sind. Diese Studie schlägt eine neue zerstörungsfreie Methode vor. Sie ermöglicht es dreidimensionale quantitative morphometrische Parameter zu erfassen, welche die Geometrie von Molluskengehäusen während der gesamten Ontogenie gründlich beschreiben. Zuerst  wird die Schale mikrocomputertomographisch und somit dreidimensional digital erfasst, was eine Serie von zweidimensionalen Graustufenbildern ergibt. Dann werden diese gestapelten Bilder verarbeitet um eine dreidimensionale Rekonstruktion des Gehäuses zu erhalten durch die dann eine Mittellinie gezogen wird. Zum Schluss wird die Geometrie der Gehäuseöffnung während der Ontogenese gewonnen. Dies geschieht durch aufeinanderfolgende Gehäusequerschnitte mit nachfolgenden Ebenen, von denen jede rechtwinklig zur Mittellinie steht. Die daraus resultierenden Umrisse der aufeinanderfolgenden Öffnungen können mit der elliptischen Fourier Analyse quantifiziert werden. Diese geometrische Parameter zusammen mit dem Verschiebungsvektor der aufeinanderfolgenden Querschnittsebenen bilden einen n-dimensionalen morphometrischen Raum in dem ontogenetische Bahnen von verschiedenen Individuen und Arten verglichen werden können.

Der in dieser Studie vorgeschlagene Ansatz liefert eine Grundlage für quantitative Analysen von Wachstumsmustern innerhalb und zwischen Arten.

Schlüsselwörter: dreidimensionale Morphometrie, Netzanalyse, Kennlinien-Skelett, Gastropode, akkretionäres Wachstum, Ontogenese.

Translator: Eva Gebauer

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski Abstrakt

Trójwymiarowa morfometria ontogenezy muszli mięczaków przy pomocy tomografii mikrokomputerowej i analizy geometrycznej

Jako jeden z najważniejszych elementów zapisu kopalnego, muszle mięczaków zapewniają kluczowe informacje dla badań: taksonomicznych, filogenetycznych, czy ewolucyjnych. Muszla mięczaka ma często jedynie kilka unikatowych cech morfologicznych, z których najważniejszą jest trójwymiarowa (3-D) geometria, będąca w znacznym stopniu zróżnicowana, przejściowa i wysoce zintegrowana. Jednakże, standardowe metody morfometryczne funkcjonują zazwyczaj w dwóch wymiarach (2-D) i nie biorą pod uwagę ontogenetycznych zmian w muszli, które zostają zachowane dzięki akrecyjnemu sposobowi wzrostu. W niniejszym badaniu proponujemy nową, niedestrukcyjną metodę umożliwiającą trójwymiarowe, ilościowe pomiary morfometryczne, które dogłębnie opisują geometrię skręconych muszli mięczaków w trakcie ich ontogenezy. Po pierwsze, cyfrowe dane o trójwymiarowym kształcie muszli są pozyskiwane dzięki tomografii mikrokomputerowej, co skutkuje serią dwywymiarowych obrazów w różnych odcieniach szarości. Po drugie, te upakowane dane są przetwarzane w celu uzyskania trójwymiarowej rekonstrukcji muszli, z której wnioskuje się o przebiegu linii środkowej. Wreszcie, uzyskuje się również geometrię apertury muszli, poprzez systematyczne przekroje muszli w kolejnych płaszczyznach, z których każda jest prostopadła do linii środkowej. Uzyskane obrysy następujących po sobie apertur mogą zostać poddane ilościowej analizie fourierowskiej. Te parametry geometryczne, w połączeniu ze zmiennymi wektorami kolejnych przekrojów, stanowią n-wymiarową przestrzeń morfometryczną, w której trajektorie ontogenetyczne różnych osobników i gatunków mogą być ze sobą porównywane. Proponowane tu podejście zapewnia podstawę dla analiz ilościowych wzorów wzrostu wewnątrz gatunków i pomiędzy nimi.

Słowa kluczowe: morfometria trójwymiarowa, analiza sieciowa, szkielet krzywej, ślimak, wzrost akrecyjny, ontogeneza

Translators: Dawid Mazurek and Robert Bronowicz

Riassunto in Italiano

ONTOGENESI TRIDIMENSIONAL DI GUSCI DI MOLLUSCO ATTRAVERSO LA MICROTOMOGRAFIA E L’ANALISI GEOMETRICA

I gusci dei molluschi sono alcuni fra i componenti principali del registro fossile e forniscono dati fondamentali per studi tassonomici, filogenetici ed evolutivi. Il guscio dei molluschi spesso  mostra pochissimi caratteri morfologici discreti, dei quali il più importante è la geometria tridimensionale (3-D), che è ben diversificata, continua e completa. Tuttavia, le metodologie morfometriche più comuni sono principalmente bidimensionali (2-D) a non tengono conto delle variazioni ontogenetiche del guscio, che sono conservate grazie al tipo di crescita per accrezione.

Questo studio propone un nuovo metodo non distruttivo che permette l’acquisizione di parametri morfometrici quantitativi tridimensionali che descrivono completamente la geometria dell’avvolgimento del guscio del mollusco in ogni momento dell’ontogenesi. Come primo passo, i dati tridimensionali digitalizzati del guscio sono acquisiti attraverso la microtomografia, che fornisce una serie di immagini bidimensionali in scala di grigi. Dopodichè, le immagini così ottenute sono elaborate per ottenere una ricostruzione tridimensionale del guscio, dalla quale si ricava una bisettrice. Infine, si ottiene la geometria dell’apertura del guscio nei vari stadi ontogenetici mediante successive sezioni trasversali del guscio; ogni piano di sezione deve essere perpendicolare alla bisettrice. I contorni risultanti possono essere quantificati per mezzo dell’analisi di Fourier. Tali parametri geometrici, associati al vettore di spostamento dei piani di sezione, costituiscono uno spazio morfometrico n-dimensionale in cui possono essere comparate le traiettorie ontogenetiche dei vari individui e delle specie. L’approccio proposto in questo studio fornisce una base per analisi quantitative inter- and intraspecifiche dei modelli di crescita.

PAROLE CHIAVE: morfometria tridimensionale, analisi delle mesh, scheletro curvilineo, gasteropodi, sviluppo per accrezione, ontogenesi.

Translator: Chiara Angelone