The rapid diversification of animals beginning around 542 million years ago was one of the most significant events in the history of life. This event, known as the “Cambrian Explosion”, is characterized by the independent appearance and rapid diversification of shells in many animal lineages. Although there have been significant advances over the past few decades in our understanding of this interval, we are far from knowing the causes of the event. One of the more prominent ideas about the Cambrian explosion is that it was caused by the onset of predation, which likely drove adaptation in various lineages towards diverse defensive solutions. Information about early predators and the response of their prey is rather limited, but a number of observations suggest predation was a strong selective pressure in the Cambrian. Nevertheless, in spite of this preliminary support, the hypothesis that predation was a major driving force of the Cambrian explosion is still disputed.

Results of this paper reveal that some of the oldest molluscs were involved in an evolutionary arms race with arthropod and/or wormy predators.

Resumen en Español

Filogenia y escalación en Mellopegma y otros moluscos del Cámbrico

Mellopegma Runnegar y Jell es un molusco hecionélido estenotécido del Cámbrico, con una amplia distribución geográfica y que puede corresponder al estadio ancestral de los rostroconquios. Nuevos restos fósiles proporcionan detalles sobre la morfología y evolución de este género.

Muchos ejemplares muestran lesiones cicatrizadas en la concha que indican que Mellopegma era objeto de depredación frecuente. Las numerosas cicatrices cerca de la abertura subapical indican que esa área era un objetivo predilecto. Es posible que la depredación llevara a la formación del zigion de refuerzo de esa área presente en el posible descendiente  Eurekapegma MacKinnon. Mellopegma exhibe muchos rasgos anti-depredación y los análisis preliminares llevados a cabo muestran que: 1) Mellopegma adquirió a lo largo del tiempo una mejor defensa frente a la depredación mediante el estrechamiento de las aberturas, y 2) los esteneotécidos muestran una proporción creciente de conchas dañadas desde el Cámbrico inferior al Cámbrico medio. Esto es congruente con una temprana “carrera armamentística” entre los depredadores y los moluscos que les servían de presa.

Ejemplares procedentes de Siberia revelan que el seminácar calcítico en los moluscos tiene una larga historia que se remonta en el tiempo más de  lo que se creía previamente, lo que estaría de acuerdo con que este tipo de microestructura de la concha aparece tanto en moluscos como en braquiópodos debido a la homología en el contexto orgánico de formación de la concha. La concha de  Mellopegma  presentaba poros y la frecuencia de ese rasgo entre los moluscos más antiguos sugiere que la concha porosa podría ser un carácter primitivo en los moluscos. El límite entre la protoconcha  y la teleoconcha es claro en muchos ejemplares, lo que indica que se trata de fromas adultas y que  Mellopegma era lecitotrófico. Un ejemplar de Mellopegma conserva el periostraco. Se describe una nueva especie (Mellopegma schizocheras sp. nov.) del Cámbrico medio de Australia. Se transfiere la especie Anabarella simesi MacKinnon al género Mellopegma. Ribeiria junior Runnegar es excluido de Rostroconchia y transferido al nuevo género Acanthotheca.

PALABRAS CLAVE: nueva especie; molusco; Mellopegma; helcionélido; estenotécido; rostroconquio

Traducción: Miguel Company

Résumé en Français

Phylogénie et surenchère chez Mellopegma et d’autres mollusques cambriens.

Mellopegma Runnegar and Jell est un mollusque helcionellide sténothécide cambrien très répandu qui pourrait représenter l’état ancestral des rostroconques. Des nouveaux fossiles apportent des détails sur la morphologie et l’évolution de ce genre.

Beaucoup de spécimens présentent des cicatrices qui indiquent que Mellopegma faisait l’objet de prédation fréquente. De fréquentes cicatrices près de l’ouverture sub-apicale indique que cette région était une cible favorite. La prédation pourrait avoir contribuée à la formation du zygion, renforçant cette région, chez le possible descendant Eurekapegma MacKinnon. Mellopegma présente plusieurs traits anti-prédateur, et les études préliminaires ici montrent que: 1) Mellopegma acquit avec le temps un meilleur système de défense grâce au rétrécissement de l’ouverture; et 2) les sténothécides présentent un accroissement de la proportion de coquilles endommagées dans les dépôts du début au milieu du cambrien. Cette indication est cohérente avec une course à l’armement précoce entre prédateurs et les proies mollusques.

Des spécimens de Sibérie révèlent que la semi nacre calcitique a une histoire plus ancienne chez les Mollusca qu’on ne le pensait jusqu’à présent, ce qui est cohérent avec l’hypothèse que cette structure de coquille apparaît chez les mollusques et les brachiopodes dû à l’homologie de la structure organique de la formation de la coquille. La coquille de Mellopegma contenait des pores, et la banalité de ce trait chez les premiers mollusques suggère qu’une coquille poreuse pourrait être primitif chez les Mollusca. La limite protoconque/téléoconque est distincte dans de nombreux spécimens et indique que les fossiles sont ceux de coquilles adultes, et que Mellopegma était lécithotrophique. Un spécimen de Mellopegma préserve le périostracum.

Mellopegma schizocheras sp. nov. du cambrien moyen d’Australie est décrite. Anabarella simesi MacKinnon est attribué à Mellopegma. Ribeiria junior Runnegar est retirée de Rostronconchia et attribué au nouveau genre Acanthotheca.

Mots clés:   Espèce nouvelle; mollusque; Mellopegma; helcionellide; sténothécide; rostroconque

Translator: Yves Candela 

Deutsche Zusammenfassung

Phylogenie und Ausbreitung von Mellopegma und anderen cambrischen Mollusken

Mellopegma Runnegar und Jell ist eine weitverbreitete stenothecide helcionellide Molluske, die eventuell den ursprünglichen Zustand der Rostroconchen darstellt. Neue Fossilien bieten Details über die Morphologie und Evolution dieser Gattung.

Die bei vielen Stücken vorkommenden verheilten Wunden zeigen, dass Mellopegma  häufig Prädation erfuhr. Häufige Narben in der Nähe der sub-apicalen Öffnung weisen darauf hin, dass diese Region ein bevorzugtes Ziel war. Prädation hat möglicherweise zu einer Verstärkung dieser Region beim Nachkommen Eurekapegma MacKinnon geführt. Mellopegma zeigt viele Eigenschaften gegen Raubfeinde und vorläufige Untersuchungen zeigen: 1) Mellopegma schützte sich im Laufe der Zeit immer besser durch Verengung der Öffnung; 2) Stenotheciden zeigen eine Zunahme von beschädigten Schalen vom unteren zum mittleren Kambrium hin. Diese Belege stimmen mit dem frühen Wettrüsten zwischen Räubern und Beute überein.

Stücke aus Sibirien zeigen, dass calzitisches Halbperlmutt eine größere Bedeutung in der Geschichte der Mollusken hat, als bisher angenommen. Dies stimmt mit der Hypothese überein, dass diese Schalenmikrostruktur bei Mollusken und Brachiopoden vorkommt aufgrund der Homologie im organischen Rahmen zur Schalenbildung. Die Schale von Mellopegma enthielt Poren und die Gemeinsamkeit dieser Eigenschaft unter allen frühen Mollusken weist darauf hin, dass eine porige Schale ein primitives Merkmal bei Mollusken sein könnte. Die Grenze Protoconch/Teleoconch ist bei vielen Stücken ausgeprägt und weist auf Schalen adulter Tiere hin und Mellopegma war lecithotrophisch. Bei einem Stück von Mellopegma ist das Periostracum erhalten. Mellopegma schizocheras sp. nov. aus dem mittleren Kambrium von Australien wird beschrieben. Anabarella simesi MacKinnon geht über in Mellopegma. Ribeiria junior Runnegar wird aus den Rostroconchia herausgenommen und der neuen Gattung Acanthotheca zugeteilt.

SCHLÜSSELWÖRTER: neue Art; Mollusken; Mellopegma; helcionellid; stenothecid; Rostroconch

Translator: Eva Gebauer

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski Abstrakt

FILOGENEZA I ESKALACJA U MELLOPEGMA I INNYCH KAMBRYJSKICH MIĘCZAKÓW

Mellopegma Runnegar i Jell to szeroko rozpowszechniony, kambryjski mięczak helcionellidowy z grupy stenotecidów, która to może być ancestralna do rostrokonchów. Nowe skamieniałości umożliwiają głębszy wgląd w morfologię i ewolucję tego rodzaju.

Wiele okazów ukazuje zaleczone rany, wskazując na to, że Mellopegma często padała ofiarą drapieżników. Częste blizny blisko podwierzchołkowego brzegu apertury wskazują, że ten obszar był preferowanym celem ataków. To drapieżnictwo mogło doprowadzić do powstania wzmacniającego zygionu w tym miejscu u prawdopodobnego potomka z rodzaju Eurekapegma MacKinnon. Mellopegma wykazuje wiele cech obronnych, a wstępna analiza wykazuje iż: 1) Mellopegma stawała się lepiej chroniona z czasem, poprzez zwężanie ujścia apertury, oraz 2) stenotecidy pokazują wzrost udziału uszkodzonych muszli w warstwach od wczesnego do środkowego kambru. Ta obserwacja jest zgodna z hipotezą wczesnego wyścigu zbrojeń pomiędzy drapieżnikami i ich mięczakowymi ofiarami.

Okazy z Syberii pokazują, że kalcytowa semi-masa perłowa ma w obrębie mięczaków starszą niż dotychczas przypuszczano historię, co jest z kolei zgodne z hipotezą głoszącą, że ta mikrostruktura muszli występuje u mięczaków i ramienionogów w związku z homologią organicznego „rusztowania” związanego z tworzeniem muszli. Muszla Mellopegma zawierała pory; powszechność tej cechy wśród wczesnych mięczaków sugeruje, że porowata muszla może być prymitywna dla mięczaków. Granica między proto- a teleokonchą jest wyraźna u wielu okazów i wskazuje na dojrzały wiek skamieniałych muszli; Mellopegma była lecitotroficzna. Jeden okaz Mellopegma zachowuje periostrakum.

Mellopegma schizocheras sp. nov. zostaje opisana ze środkowego kambru Australii. Anabarella simesi MacKinnon jest przeniesiona do Mellopegma. Ribeiria junior Runnegar zostaje wyłączona z Rostroconchia i przeniesiona do nowego rodzaju Acanthotheca.

Słowa kluczowe: nowy gatunek, mięczak, Mellopegma, helcionellidy, stenotecidy, rostrokonchy

Translators: Dawid Mazurek and Robert Bronowicz

Riassunto in Italiano

Filogenesi ed escalation in Mellopegma e altri molluschi cambriani

Mellopegma Runnegar e Jell è un mollusco helcionelloide stenothecoide molto diffuso nel Cambriano che potrebbe rappresentare lo stato ancestrale dei Rostroconchia. Nuovi fossili forniscono dettagli sulla morfologia e l’evoluzione del genere.

Numerosi esemplari mostrano fratture rimarginate: ciò indica che Mellopegma subiva frequentemente fenomeni di predazione. Spesso le cicatrici sono localizzate al di sotto dell’apertura sub-apicale, il che vuol dire che tale area rappresentava uno dei bersagli favoriti. La predazione potrebbe aver portato alla formazione del rafforzamento dello zygion in quest’area nel suo probabile discendente Eurekapegma MacKinnon. Mellopegma possiede molti caratteri anti-predatori e le nostre analisi preliminari mostrano che: 1) Mellopegma divenne sempre meglio protetta nel tempo grazie al restringimento delle aperture; e 2) gli stenothecidi mostrano un aumento nella proporzione dei gusci danneggiati nei depositi che vanno dal Cambriano inferiore a medio. Queste prove sono coerenti con una vera e propria “corsa agli armamenti” tra predatori e prede già in tempi precoci. Esemplari provenienti dalla Siberia mostrano che la conchiglia laminare calcitica potrebbe avere una storia più antica di quanto si ritenesse in precedenza, in accordo con l’ipotesi che tale microstruttura del guscio sia presente sia in molluschi che brachiopodi a causa dell’omologia della componente organica che forma il guscio. Il guscio di Mellopegma aveva dei pori e la frequenza di questo carattere tra i molluschi primitivi suggerisce che un guscio poroso potesse essere una caratteristica primitiva del phylum Mollusca. Il limite protoconca/teleoconca è evidente in molti esemplari, il che vuol dire che si tratta di adulti e che Mellopegma era lecitotrofico. Un esemplare di Mellopegma conserva il periostraco.

Viene descritta Mellopegma schizocheras sp. nov. del Cambriano medio dell’Australia. Anabarella simesi MacKinnon viene trasferita al genere Mellopegma. Ribeiria junior Runnegar non appartiene più alla classe Rostroconchia e viene trasferita nel nuovo genere Acanthotheca.

PAROLE CHIAVE: nuova specie; mollusco; Mellopegma; helcionelloide; stenothecoide; Rostroconchia

Translator: Chiara Angelone and Lucia Angiolini