The head muscles of turtles are studied. Therefore, a comprehensive literature review is presented. Following a new approach of naming and ordering musles, 88 “muscular units” are defined following a broad consideration of anatomical criteria. Exemplarily, the head muscles of one side-necked turtle were described and depicted. A very plastic behaviour of muscle structures was recognised, which can be interpreted by early shape forming processes in the turtle embryo. Having this in mind, the evolution of turtles and of particular head structures can be traceably discussed.

Resumen en Español

La musculatura craneal de las tortugas

En la actualidad no existe un sistema claro de referencia para la nomenclatura de los músculos de los vertebrados. Ello es debido a 1. las tradiciones dominadas por la anatomía médica humana, 2. los enfoques tipológicos compartimentados, y 3. las simplificaciones basadas en los planteamientos taxonómicos y topográficos de los distintos autores.  Resultado de ello es la gran confusión terminológica reconocible en la literatura, que dificulta los análisis evolutivos y del desarrollo. En este artículo se presenta un estudio global de la musculatura craneal a partir de la revisión crítica más de cien referencias sobre musculatura asociada al cráneo en tortugas. Siguiendo un nuevo y sencillo enfoque de la terminología muscular, se identificó un conjunto de 88 ‘unidades musculares’ adultas –las partes más pequeñas de las estructuras musculares macroscópicas– reconocidas en distintas especies de tortugas y ejemplificadas en una tortuga cuello de serpiente.  Así, por ejemplo, la homología de las porciones de los músculos de las mandíbulas y la de las estructuras musculares epaxiales e hipaxiales se definen mediante una consideración global de criterios como inervaciones,  características espaciales y ontogenia. Se registra la existencia de variabilidad en la disposición de los músculos adultos entre distintos ejemplares, fusiones de las unidades musculares y apoptosis muscular en forma de gota. Estos fenómenos son el resultado de un patrón de formación fluido – desencadenado por el patrón de migración de las células de la cresta neural durante la ontogenia. La toma en consideración de este aspecto ontogenético arroja nuevas luces para la discusión de la historia evolutiva de las tortugas y de ciertas estructuras craneales particulares.

Palabras clave: nomenclatura anatómica; biomiotaxia; músculo aductor de la mandíbula; Sauropsida; homología; ontogenia; inervación; Testudines

 Traducción: Miguel Company

Résumé en Français

La musculature crânienne des tortues

Jusqu’à présent, il n’existe aucun système clair commun de référence de nomenclature des vertébrés. Cela est dû 1. aux traditions dominées par l’anatomie médicale humaine, 2. aux approches typologiques compartimentées, et 3. aux simplifications basées sur le centre d’intérêt taxonomique et topographique des différents auteurs. Il en résulte une grande confusion terminologique et homologique, reconnaisable dans la littérature, qui entrave les analyses évolutionnistes et développementales. Dans cet article, une étude complète et détaillée de la musculature crânienne est présentée, dans lequel plus de 100 références associées à la musculature crânienne des tortues ont été réexaminées d’un oeil critique. Poursuivant une approche nouvelle et claire de terminologie musculaire, une série de 88 ‘unités musculaires’ adultes – les parties des structures musculaires macroscopiques les plus petites – est identifiée pour l’ensemble des espèces de tortues, notamment démontrée chez une pleurodire. L’homologie, par exemple, des portions de muscles de la mâchoire et celle des structures musculaires épaxiales et hypaxiales est définie par une prise en compte détaillée de critères comme innervation, caractéristiques spatiales et ontogénie. La variabilité de l’arrangement musculaire de l’adulte parmi les spécimens, les fusions des unités musculaires, et les apoptoses en forme de goutte sont rapportées. Ces phénomènes sont le résultat d’un mode de formation fluide – tout d’abord déterminé par le mode de d’écoulement des crêtes neurales à l’ontogénie.

Ce fait ontogénique pris en compte, une nouvelle discussion sur l’évolution des tortues et sur des structures crâniennes particulières est possible.

Mots clés:  nomenclature anatomique; biomyotaxie; muscle adducteur des mandibules; Sauropsida; homologie; ontogénie; innervation; Testudines

Translator: Yves Candela

Deutsche Zusammenfassung

Die cranium-assoziierte Muskulatur bei Schildkröten

Gegenwärtig existiert kein allgemeingültiges Referenzsystem für die Muskelnomenklatur der Wirbeltiere. Gründe dafür sind: 1. Anatomische Traditionen der Humanmedizin, 2. typologisch-schematische Ansätze und 3. Vereinfachungen, die auf dem taxonomischen und topographischen Fokus der jeweiligen Autoren basieren. Große Verwirrungen in Bezug auf die Terminologie und Homologie sind feststellbar. Sie haben bisher evolutionäre und entwicklungsbiologische Analysen verhindert. In der vorliegenden Arbeit wird eine umfangreiche Studie zur Kopfmuskulatur präsentiert, in der mehr als 100 Referenzen zur cranium-assoziierten Muskulatur der Schildkröten kritisch diskutiert werden. Einem neuen und klar definierten Ansatz zur Muskelterminologie folgend, wurden bei ausgewachsenen Schildkröten verschiedener Arten insgesamt 88 muskuläre Einheiten (’muscular units’) identifiziert. Diese wurden exemplarisch bei einer Halswender-Schildkröte beschrieben. Die Homologien einzelner Muskelstrukturen sind durch eine vergleichenden Diskussion von Kriterien wie Innervation, räumliche Merkmale und Ontogenie definiert, so zum Beispiel die Kiefermuskelportionen oder die epaxialen und hypaxialen Muskelstrukturen. Innerartliche Variabilität adulter Muskelanordnungen, Verschmelzungen muskulärer Einheiten und tropfenartige Apoptosen wurden festgestellt. Diese Phänomene resultieren aus einer plastischen Formbildung, die zuvorderst durch den Einfluß der cranialen Neuralleistenströme in der Ontogenie beeinflußt werden. Diesen ontogenetischen Faktor beachtend, ist eine neuartige Diskussion der Schildkrötenevolution und einzelner Cranialstrukturen möglich.

SCHLÜSSELWÖRTER: Muskulatur; Sauropsida; Homologie; Ontogenie; Innervation; Testudines

Translator: Author

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski Abstrakt

UKŁAD MIĘŚNIOWY CZASZKI ŻÓŁWI

Jak dotąd nie istnieje ujednolicony system nazewnictwa dotyczącego układu mięśniowego kręgowców. Przyczyny takiego stanu rzeczy to 1. tradycje w medycynie związane z anatomią ciała człowieka, 2. typologiczne, pozbawione otwarcia na innowacje podejście oraz 3. uproszczenia biorące się z taksonomicznego i topograficznego skupiania się na poszczególnych autorach. W związku z powyższym istnieje w literaturze bałagan w terminologii oraz homologizacji struktur anatomicznych, mający wpływ na analizy dotyczące ewolucji i rozwoju. W artykule tym przedstawione są kompletne wyniki badań układu mięśniowego czaszki, podczas których rewizji poddano ponad 100 odniesień do układu mięśniowego związanego z czaszką u żółwi. Stosując się do nowej terminologii układu mięśniowego zestaw 88 dorosłych „jednostek mięśniowych” – najmniejszych części makroskopowych struktur mięśniowych – został zidentyfikowany w obrębie gatunków żółwi, pokazany na przykładzie żółwia bokoszyjnego. Przykładowo, homologie części umięśnienia szczęki oraz mięśni tułowia zostały zdefiniowane na podstawie wielu kryteriów, takich jak np. unerwienie, położenie czy rozwój osobniczy. Zaobserwowano zróżnicowanie ułożenia układu mięśniowego dorosłych przedstawicieli poszczególnych gatunków, zespolenie jednostek mięśniowych oraz obecność kroplowatych komórek apoptotycznych. Zjawiska te są wynikiem płynnego formowania się poszczególnych jednostek – zapoczątkowanego przez podział wzdłuż płaszczyzny pośrodkowej. Biorąc pod uwagę ten fakt z punktu widzenia rozwoju osobniczego, możliwe są nowe hipotezy odnośnie ewolucyjnej historii żółwi oraz konkretnych struktur związanych z czaszką.

Słowa kluczowe: nomenklatura anatomiczna, biomiotaksia, mięsień przywodzący żuchwę, Sauropsida, homologia, rozwój osobniczy, unerwienie, Testudines

Translators: Dawid Mazurek and Robert Bronowicz

Riassunto in Italiano

La muscolatura cranica delle tartarughe

Non esiste attualmente un chiaro sistema di riferimento per la nomenclatura dei muscoli del vertebrati a causa di 1. una tradizione dominata dalla anatomia umana medica, 2. approcci tipologici, ‘box-like’ e 3. semplificazioni basate sul focus tassonomico e topografico dei rispettivi autori. Di conseguenza, sono riconoscibili nella letteratura un’ampia omologazione e confusione terminologica che ostacolano analisi evolutive e dello sviluppo. In questo lavoro viene presentato uno studio dettagliato sulla muscolatura del cranio, in cui sono esaminati criticamente più di 100 lavori relativi alla muscolatura associata al cranio delle tartarughe. Seguendo un nuovo approccio tracciabile alla terminologia muscolare, è stata identificata una serie di 88 ‘unità muscolari’ adulte – le parti più piccole della struttura muscolare macroscopica – fra le specie di tartarughe e mostrate esemplarmente in un pleurodiro. Per esempio, l’omologia delle porzioni muscolari delle fauci e quella delle strutture muscolari epiassiali e ipoassiali è definita da una esaustiva considerazione di criteri quali l’innervazione, le caratteristiche spaziali  e l’ontogenesi. Sono state documentate la variabilità fra gli esemplari nella organizzazione della muscolatura adulta, la fusione di unità della muscolatura e la apoptosi ‘a goccia’. Questi fenomeni sono il risultato di una formazione della struttura muscolare in modo fluido – innanzitutto guidata durante l’ontogenesi dallo strutturarsi del flusso delle cellule della cresta neurale.

Considerando questo fatto dell’ontogenesi, è possibile una nuova discussione sulla storia evolutiva delle tartarughe e di particolari strutture craniche.

Parole chiave: nomenclatura anatomica; bio-miotassi; muscolo adduttore della mandibola; Sauropsida; omologia; ontogenesi; innervazione; Testudines

Translator: Massimo Delfino