Giant fossil soft-shelled turtles of North America
Plain Language Abstract
Axestemys is a name that historically was used to refer to multiple species of extinct soft-shelled turtles. However, no one has ever done a rigorous phylogenetic analysis to test whether Axestemys is a natural group of species that all share a common ancestor or if Axestemys is an artificial group of unrelated soft-shelled turtles lumped together. I confirm that Axestemys is a natural group containing five species. In addition, two other species were historically referred to Axestemys, but there is no support for continuing to include them in the group. I name two new species of Axestemys and provide a revised description based on new fossils of two previously known species. It is apparent that a group of gigantic soft-shelled turtles lived in North America from about 70 to about 46 million years ago. The size of all of the known species of Axestemys is so large that it is matched today only by soft-shelled turtle species in tropical climates. Such gigantic size reflects a western North America in the time of Axestemys that was both much warmer and much more diverse in terms of turtles than it is today.
Resumen en Español
Tortugas de caparazón blando gigantes fósiles de Norteamérica
Axestemys byssina, una tortuga de caparazón blando (Trionychidae) de gran tamaño y potencialmente pedomórfica, fue descrita, junto con algunos otros trioníquidos gigantes, hace más de un siglo, aunque desde entonces no se ha llevado a cabo ningún análisis riguroso para establecer sus relaciones. Estos trioníquidos son poco frecuentes y se conocen a lo largo de un amplio intervalo temporal, desde el Cretácico al Eoceno (70-46 Ma). Para este trabajo he examinado todo el material previamente asignado a Axestemys, así como material no descrito con características similares a las de Axestemys, lo que ha llevado a una concepción de Axestemys coherente tanto en un contexto sistemático como taxonómico. Se definen dos nuevas especies. Se hace una revisión de las especies Axestemys byssina y Axestemys splendida comb. nov. a partir de la descripción de material nuevo y se confirma la pertenencia de Axestemys quinni al género Axestemys. Eugenichelys robertemryi Chkhikvadze, 2008 se considera sinónimo de Axestemys byssina. El análisis filogenético y la descripción de nuevo material no justifican la inclusión en este clado de “Axestemys” puercensis y Conchochelys admiribalis, previamente atribuidas a modo de hipótesis al género Axestemys. El taxón ‘Axestemys’ se define filogenéticamente como un taxón basado en ramas (setem-based) en lugar de basado en muchos de los caracteres tradicionalmente atribuidos a él pero que no están presentes de forma sistemática en todas las especies de Axestemys. Todos los miembros de Axestemys alcanzan un tamaño gigante como el que presentan actualmente unas pocas especies topicales de trioníquidos que evolucionaron de forma independiente hacia el gigantismo. La presencia de Axestemys refleja, por una parte, un clima más cálido en tiempos pasados en Norteamérica y, por otra, una mayor diversidad y disparidad en los trioníquidos, comparables a las que muestran en la actualidad las especies confinadas a climas tropicales.
Palabras clave: nueva especie; biodiversidad; filogenia; Trionychidae; Axestemys
Traducción: Miguel Company
Résumé en Français
Un fossile de tortue à carapace molle géante d’Amérique du nord
Axestemys byssina, une tortue à carapace molle (Trionychidae) grande et peut-être paedomorphique, et plusieurs autre trionuchidés géants, on été décrits il y a un siècle, mais aucune analyse rigoureuse n’a été entreprise depuis pour étudier leur parenté. Ces trionuchidés sont inhabituels et proviennent d’un large éventail temporel partant du Crétacé jusqu'à l’Eocène (70-46 m.a.). J’ai examiné tout le matériel précédemment attribué à Axestemys de même que le matériel non décrit présentant des caractéristiques traditionnellement considérées comme proches de “Axestemys” et j’ai établi un concept de Axestemys utile pour à la fois les contextes systématique et taxonomique. Deux nouvelles espèces sont créées. Axestemys byssina et Axestemys splendida comb. nov. sont révisés suite à la description de nouveau matériel, et Axestemys quinni est confirmé en tant que membre de Axestemys. Eugenichelys robertemryi Chkhikvadze, 2008 est mis en synonymie avec Axestemys byssina. L’analyse phylogénétique et la description du nouveau matériel ne supporte pas l’inclusion dans le clade de “Axestemys” puercensis et Conchochelys admiribalis, précédemment supposés appartenir à Axestemys. Le nom de taxon ‘Axestemys’ est mieux supporté phylogénétiquement sur la base d’un clade souche plutôt que sur la base des nombreux caractères qui définissent habituellement son attribution au genre, caractères qui ne sont pas toujours présents parmi les différentes espèces de Axestemys. Tous les membres de Axestemys atteignent une taille gigantesque qui n’est aujourd’hui connue que chez quelques espèces tropicales de trionuchidés qui ont évolués indépendamment vers le gigantisme. La présence de Axestemys reflète un climat chaud dans le passé de l’Amérique du Nord. De plus, il reflète une forte diversité et disparité des trionuchidés comparable a celles des espèces récentes confinées aujourd’hui dans les climats tropicaux.
Mots clés : nouvelles espèces, biodiversité, phylogénétique; Trionychid
Translator: Olivier Maridet
Deutsche Zusammenfassung
Riesen-Weichschildkröten aus Nordamerika
Axestemys byssina, eine möglicherweise paedomorphe Weichschildkröte und zahlreiche andere Riesen-Trionychiden wurden vor mehr als einem Jahrhundert beschrieben, jedoch wurden die Verwandtschaftsbeziehungen nicht gründlich untersucht. Diese ungewöhnlichen Trionychiden sind über einen langen Zeitraum hinweg von der Kreide bis in das Eozän (70 -46 Millionen Jahre) bekannt. Ich habe das gesamte früher Axestemys zugeordnete Material, ebenso wie bisher unbeschriebenes Material mit traditionellen Axestemys – artigen Merkmalen untersucht. Außerdem lieferte ich ein sowohl in systematischen als auch taxonomischem Kontext sinnvolles Konzept von Axestemys. Es wurden zwei neue Arten aufgestellt. Axestemys byssina und Axestemys splendida comb. nov. sind aufgrund von neuem Material revidiert und Axestemys quinni wird als Mitglied von Axestemys bestätigt. Eugenichelys robertemryi Chkhikvadze, 2008 wird mit Axestemys byssina synonymisiert. Phylogenetische Analysen und die Beschreibung neuen Materials befürworten keinen Einschluss innerhalb der Klade “Axestemys” puercensis und Conchochelys admiribalis, von denen vorher angenommen worden war, dass sie zu Axestemys gehören. Der Taxonname ‘Axestemys’ ist phylogenetisch am besten als stammbasierte Klade definiert und nicht auf die vielen ihm traditionell zugeschriebenen Merkmale festgelegt, die nicht bei allen Arten von Axestemys gleichmäßig vorhanden sind. Alle Mitglieder von Axestemys erreichen einen gewaltige Größe, die heute nur noch bei einigen tropischen Trionychiden-Arten zu finden sind, bei denen der Gigantismus jedoch unabhängig entwickelt wurde. Das Vorhandensein von Axestemys spiegelt ein wärmeres Klima im früheren Nordamerika wieder. Zusätzlich weist es auf eine hohe Diversität an Trionychiden hin und eine Disparität die mit der von rezenten Arten der tropischen Klimate vergleichbar ist.
SCHLÜSSELWÖRTER: neue Arten; Biodiversität; Phylogenese; Trionychidae; Axestemys
Translators: Eva Gebauer and Anke Konietzka
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski Abstrakt
GIGANTYCZNE KOPALNE ŻÓŁWIAKI PÓŁNOCNEJ AMERYKI
Axestemy byssina, duży, potencjalnie pedomorficzny żółwiak (Trionychidae), i wiele innych trionychidów były opisane ponad sto lat temu, jednak żadna szczegółowa analiza ich pokrewieństw nie została przeprowadzona. Trionychidy te są nietypowe i są znane z szerokiego przedziału czasowego od kredy do eocenu (70-46 mln lat temu). Przebadałam cały materiał do tej pory zaliczany do rodzaju Axestemys, jak również jak dotąd nieopisane materiały wykazujące typowe cechy zbliżone do rodzaju Axestemys oraz zaproponowałam koncepcję Axestemys prawidłową zarówno w kontekście systematycznym jak i taksonomicznym. Ustanowiłam dwa nowe gatunki. Axestemys byssina i Axestemys splendida comb. nov. zostały zrewidowane jako rezultat opisania nowego materiału, a przynależność gatunku Axestemys quinni do rodzaju Axestemys została potwierdzona. Eugenichelys robertemryi Chkhikvadze, 2008 został zsynonimizowany z gatunkiem Axestemys byssina. Analiza filogenetyczna opisanie nowego materiału nie potwierdzają włączania do kladu składającego się z gatunków „Axestemys" puercensis i Conchochelys admiribalis, do tej pory uważanego za należący do rodzaju Axestemys. Nazwa taksonu 'Axestemys' jest najlepiej zdefiniowana filogenetycznie jako klad typu stem-based niż jako zdefiniowany na podstawie wielu cech zwykle mu przypisywanych, a nieobecnych u wszystkich gatunków zaliczanych do rodzaju Axestemys. Wszystkie gatunki rodzaju Axestemys osiągają gigantyczne rozmiary dzisiaj obecne u kilku tropikalnych trionychidów, które niezależnie wyewoluowały gigantyzm. Obecność rodzaju Axestemys odzwierciedla zarówno cieplejszy klimat w dawnej Ameryce Północnej. Na dodatek, wskazuje to na duże zróżnicowanie trionychidów porównywalne do tego u dzisiejszych gatunków ograniczonych współcześnie do klimatu tropikalnego.
Słowa kluczowe: nowy gatunek, bioróżnorodność, filogenetyka, Trionychidae, Axestemys
Translators: Dawid Mazurek, Robert Bronowicz, and Daniel Madzia
