Are there two distinct types of hypocone in Eocene primates? The ‘pseudohypocone’ of notharctines revisited
Plain Language Abstract
Most living and fossil primates (including humans) have upper molars with 4 main cusps that are called protocone, paracone, metacone and hypocone. A group of fossil primates known as the Family Adapidae lived in North America and Europe during the Eocene Epoch (55 – 34 million years ago) and have been divided into two Subfamilies (Adapinae and Notharctinae) partly on the basis of differences in the morphology of the hypocone. Among the Adapinae, the hypocone appears as an outgrowth from the lingual cingulum, a rim of enamel that surrounds the inner side of the tooth, and is typically referred to in the literature as a true hypocone. By contrast, the hypocone forms on the Notharctinae upon a crest running distally from the protocone that is known as the post-protocone fold, and is called a pseudohypocone. We used micro-CT scanning to look under the enamel surface of a sample of upper molars from these two groups of fossil primates in order to examine the enamel-dentine junction (EDJ) of these teeth in the region where the hypocone forms. The EDJ is informative because it can tell us about the developmental history of individual molar cusps since molar cusps always begin their development with projections in the dentine that are known as dentine horns. Our results clearly indicate that both the true hypocone of Adapinae and the pseudohypocone of Notharctinae begin with a distinct dentine horn, but that they have clearly evolved convergently, as has the hypocone in many different mammalian clades. While reaffirming the convergent nature of the disto-lingual cusp on upper molars of adapines and notharctines, we question the utility of the term "pseudohypocone".
Resumen en Español
¿Existen dos tipos distintos de hipocono en los primates del Eoceno?Una revisión del "pseudohipocono" de los notarctinos
Los molares superiores de los humanos modernos y de la mayoría de los primates actuales tienen cuatro cúspides que han evolucionado a partir del molar tribosfénico original de los terios. Esos molares incluyen las tres cúspides del trígono original (paracono, metacono y protocono) y una cúspide adicional distolingual o hipocono. En los primates del Eoceno pertenecientes a la familia Adapidae se ha distinguido tradicionalmente entre un "verdadero" hipocono asociado al cíngulo lingual (forma adapina) y un "pseudohipocono" asociado al margen distal del protocono (forma notarctina). Se desconoce cuáles son los procesos de desarrollo que subyacen a estos dos tipos de cúspide distolingual y la validez de la distinción se fundamenta en la utilidad filogenética y en la homología más que en la posición de la cúspide, como ocurre en otros grupos de mamíferos. Para abordar esta cuestión hemos recurrido a la tomografía microcomputarizada con objeto de revelar la morfología del hipocono y de las cúspides y crestas asociadas en la unión dentina-esmalte (UDE). La UDE conserva los estadios iniciales del desarrollo de la corona dental y puede ser utilizada para aclarar aspectos de detalle de la morfología de la corona en dientes fósiles con distinto grado de deterioro o desgaste. Las muestras estudiadas incluyen tanto especies adapinas de Europa como notarctinas de Norteamérica. Hemos podido confirmar que el pseudohipocono que aparece en los notarctinos es una verdadera cúspide ya que se origina como un cuerno dentinario durante el desarrollo de la corona. Los resultados obtenidos confirman también que las dos formas de hipocono son distintas desde el punto de vista de su desarrollo y han evolucionado de forma convergente en estos dos clados de primates. La revisión de la bibliografía paleontológica sugiere que, a pesar de que la homoplasia es muy frecuente en el desarrollo del hipocono en los distintos clados de mamíferos, sólo en los neoarctinos se emplea un nombre alternativo para esa cúspide.
Palabras clave: odontogénesis; primates; adápidos; morfología de la corona; dentición; hipocono
Traducción: Miguel Company
Résumé en Français
Y-a-t-il deux types distincts d'hypocônes chez les primates Eocènes? Révision du 'pseudohypocône' des notharctinés
Les dents des humains modernes et de la plupart des primates actuels ont quatre cuspides qui ont évolué à partir des dents tribospheniques originelles de mammifères thériens. Cela inclus les trois cuspides du trigone originel (e.g., paracône, metacône, et protocône), et l'ajout de la cuspide disto-lingual ou hypocône. Parmi les primates Eocènes de la famille des Adapidae, une distinction est faite depuis longtemps entre le « vrai » hypocône associé à une cingulum lingual (forme adapiné) et le « pseudohypocône » associé à la marge distale du protocône (forme notharctiné). Les processus développementaux sous-jacents à ces deux types de cuspides disto-linguaux sont inconnus, et la validité de la distinction est basée sur l'utilité et l'homologie phylogénétique plutôt que sur la position des cuspides, comme chez les autres groupes. Pour aborder ce problème nous utilisons la microtomographie assistée par ordinateur afin de révéler la morphologie de l'hypocône et les cuspides et crêtes, associée à la jonction email-dentine (EDJ). La EDJ préserve les étapes initiales du développement de la couronne dentaire et peut être utilisée pour clarifier des aspects détaillés de la morphologie de la couronne pour des dents d'usures et préservations variables. Notre étude comprend des échantillons d'espèces d'adapinés d'Europe et de notharcinés d'Amérique du Nord. Nous confirmons que le pseudohypocône trouvé chez les notharcinés est une véritable cuspide puisqu'il forme comme une corne de dentine au cours du développement de la couronne. Nos résultats confirment que ces deux formes d'hypocônes sont distinctes d'un point de vue développemental et ont évolués de façon convergente dans deux clades de primates. Une revue de la littérature paléontologique suggère que, en dépit du fait que cette homoplasie est fréquente parmi les clades de mammifères en regard du développement de l'hypocône, ce nom alternatif de la cuspide n'est employé que chez les notharcinés.
Mots clés : odontogenèse; primates, adapidés ; morphologie de la couronne ; dentition ; hypocône
Translator: Olivier Maridet
Deutsche Zusammenfassung
Gibt es zwei verschiedene Hypokonus-Typen bei Primaten aus dem Eozän? Der „Pseudohypokonus" der Notharctinen neu überdacht
Die oberen Molaren der modernen Menschen und der meisten Primaten haben vier Höcker, die sich aus dem ursprünglichen tribosphenischen Zahn der Theria entwickelt haben. Diese beinhalten die drei Höcker des ursprünglichen Trigon (Parakonus, Metakonus, Protokonus) und der Zusatz des disolingualen Höckers oder Hypokonus. Bei den Adapidae aus dem Eozän wurde lange zwischen einem "echten" Hypokonus, der mit dem lingualen Cingulum assoziiert ist (adapine Form), und einem „Pseudohypokonus", der mit dem distalen Rand des Protokonus assoziiert ist (notharctine Form), unterschieden. Die Entstehungsprozesse, die zu diesen beiden Typen von distolingualen Höckern führen sind unbekannt und die Validität der Unterscheidung basiert eher auf phylogenetischer Nützlichkeit und Homologie als auf der Position der Höcker wie bei anderen Säugetiergruppen. Um dieses Problem anzugehen nutzen wir Mikrocomputertomographie, um die Morphologie des Hypokonus und der dazugehörigen Höcker und Kämme an der Dentin-Schmelz-Grenze (EDJ) zu bestimmen. Die EDJ konserviert die einleitenden Schritte der Zahnkronenentwicklung und kann genutzt werden, um detaillierte Aspekte der Kronenmorphologie in unterschiedlich abgenutzten oder beschädigten fossilen Zähnen zu klären. Unsere Stichprobe enthält sowohl Adapinen aus Europa als auch Notharctinen aus Nordamerika. Wir bestätigen, dass der Pseudohypokonus wie er bei den Notharctinen gefunden wurde ein echter Höcker ist, da er während der Zahnkronenbildung ein Horn aus Dentin formt. Unsere Ergebnisse bestätigen ebenso, dass diese beiden Hypokonus-Formen entwicklungstechnisch unterschiedlich sind und konvergent bei diesen beiden Primaten-Kladen entstanden sind. Eine Neuuntersuchung der paläontologischen Literatur legt nahe, dass, trotz der Tatsache dass Homoplasie sehr häufig unter Säugetier-Kladen vorkommt was die Entwicklung des Hypokonus angeht, wir nur unter den Nothactinen einen alternativen Namen für diesen Höcker finden.
SCHLÜSSELWÖRTER: Odontogenese; Primaten; Adapiden; Zahnkronenmorphologie; Bezahnung; Hypokonus
Translators: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
