Retrodeformation as a test for the validity of phylogenetic characters: an example from diplodocid sauropod vertebrae

Emanuel Tschopp, João Russo, and Gordon Dzemski

Plain Language Abstract

Recovered fossils are usually deformed in various ways, due to the different pressures and conditions they went through during the process of fossilization, which can take hundreds of millions of years. Such deformation is difficult to see in some cases, and even when visible, it is hard to quantify how much the element is distorted. As this might affect length ratios used to distinguish species, assessing the degree of deformation is important. In the present study, neck vertebrae of a sauropod dinosaur were subjected to two methods of automated retrodeformation, which are supposed to reconstruct the original shape of the fossil to some degree. As a test, the same methods were applied to a digitally deformed 3D model of a bird vertebra. We were able to show that the retrodeformation methods do not appear to yield accurate reconstructions of the original shape, and that ratios have to be used very carefully in comparisons between extinct species. However, by comparing the sauropod with the bird vertebrae (the best fit for sauropod neck vertebrae in living animals), one can detect ratios that are less prone to certain types of deformations, and more probable to be restored by means of automated retrodeformation tools. This might prove an important technique to test the accuracy of ratios used to distinguish species.

Resumen en Español

La retrodeformación como prueba de la validez de los caracteres filogenéticos: ejemplo a partir de vértebras de saurópodos diplodócidos.

Los esfuerzos tectónicos sobre formaciones rocosas suelen producir deformaciones y fracturaciones tanto a pequeña como a gran escala. Los fósiles incluidos en esas rocas también sufren esas deformaciones y, por lo general, aparecen distorsionados, lo que afecta a las proporciones utilizadas en los análisis filogenéticos. Para este estudio se utilizaron vértebras cervicales de dinosaurios saurópodos diplodócidos, que fueron sometidas a dos métodos diferentes de retrodeformación que, por otra parte, fueron contrastados con un modelo digital deformado manualmente de una vértebra cervical de un dodo (Raphus cucullatus, Linnaeus, 1758). Los resultados indican que la forma cambia en todas las dimensiones. Los análisis llevados a cabo muestran que, por lo general, la retrodeformación restaura la simetría pero incrementa la deformación inducida por compresión. Mediante la comparación de las tendencias observadas en el análisis de Raphus cucullatus con los resultados obtenidos a partir de las vértebras de diplodócidos se han podido identificar los caracteres filogenéticos más susceptibles a diferentes tipos de deformación. Los análisis filogenéticos en los que no se usaron estos caracteres proporcionan, por lo general, una mejor resolución, árboles filogenéticos más cortos y sencillos y una mayor fiabilidad. Las proporciones utilizadas para la definición de caracteres, así como cualquier otra información derivada de caracteres posiblemente afectados por deformación han de ser aplicadas cautelosamente, intentando evitar, a priori, las proporciones altamente susceptibles. Como se muestra en este estudio, la retrodeformación puede emplearse para identificar esas proporciones y caracteres siempre que se contraste simultáneamente con huesos similares de taxones actuales.

Palabras clave: Deformación; Sauropoda; filogenia; modelos digitales; vértebras cervicales

Traducción: Miguel Company

Résumé en Français

La rétrodéformation comme test de validité des caractères phylogénétiques: un exemple à partir des vertèbres de sauropodes diplodocidés

La pression tectonique est omniprésente dans les formations rocheuses, conduisant à des déformations, des failles, et des cassures aussi bien à petite qu'à grande échelle. Les fossiles contenus dans ces strates subissent passivement l'effet de ces déformations, et sont rarement trouvé sans déformation. Cela affecte les proportions utilisées dans les analyses phylogénétiques. Comme cas d'étude, les vertèbres cervicales de diplodocidés (Dinosauria: Sauropoda) ont été soumises à deux différentes méthodes de rétrodéformation, et les mêmes méthodes ont également été testées avec un modèle digital de vertèbre cervicale de Dodo (Raphus cucullatus, Linnaeus, 1758) déformée manuellement. Les résultats montrent que la forme change considérablement dans toutes les dimensions. Les tests montrent que généralement, la rétrodéformation restore la symétrie, mais augmente la déformation induite par compression. En comparant les tendances obtenues par l'analyse de Raphus cucullatus avec les résultats provenant des vertèbres de diplodocidés, les caractères qui sont le plus sujets à différentes types de déformations ont été identifiés. Les analyses réalisées sans ces caractères douteux ont produit généralement des arbres parcimonieux plus courts, et avec une meilleur résolution, et des valeurs de support plus fortes. Les proportions utilisées pour la définition des caractères, de même que les autres informations potentiellement affectées par ces déformations, doivent être appliquées très prudemment, et les proportions hautement sensibles à la déformation devraient être écartées a priori. Comme montré dans cette études, la rétrodéformation fonctionne en tant qu'outil permettant d'identifier de tels proportions et caractères, mais doit être simultanément testé avec des os similaires provenant de taxa actuels.

Mots Clés: Déformation; Sauropoda; phylogénie; modèles digitaux; vertèbres cervicales

Translator: Olivier Maridet

Deutsche Zusammenfassung

Mit Retrodeformation die Aussagekraft von phylogenetischen Merkmalen testen: ein Beispiel mit diplodociden Sauropodenwirbeln

Tektonische Beanspruchung ist in Gesteinsformationen allgegenwärtig und führt zu Deformationen, Störungen und klein-wie großformatigen Brüchen. In solchen Gesteinen eingebettete Fossilien erfahren diese Deformationen passiv und werden deshalb selten undeformiert gefunden. Das beeinträchtigt die in den phylogenetischen Analysen verwendeten Verhältnisse. Als Fallstudie wurden diplodocide (Dinosauria: Sauropoda) Halswirbel mit zwei unterschiedlichen Retrodeformations - Methoden untersucht. Die gleichen Methoden wurden an einem manuell deformierten digitalen Halswirbelmodell eines Dodos (Raphus cucullatus, Linnaeus, 1758) getestet. Die Ergebnisse zeigen, dass sich die Form in allen Dimensionen erheblich verändert. Die Tests zeigten generell, dass Retrodeformation die Symmetrie wieder herstellt, jedoch die durch Druck induzierte Deformation erhöht. Durch den Vergleich der Trends aus der Analyse von Raphus cucullatus mit den Ergebnissen der diplociden Wirbel wurden phylogenetische Merkmale identifiziert, die anfälliger für verschiedenen Arten von Deformation sind. Phylogenetische Analysen ohne diese zweifelhaften Merkmale ergaben allgemein eine bessere Auflösung, Stammbäume mit den sparsamsten Annahmen und höhere Stützwerte. Verhältnisse die zur Merkmalsdefinition genutzt werden, genauso wie andere Merkmalsinformation die möglicherweise durch Deformation beeinflusst wurde, sollten sehr vorsichtig angewendet werden und besonders anfällige Verhältnisse sollten a priori vermieden werden. Wie in dieser Studie gezeigt wurde, kann Retrodeformation als Werkzeug genutzt werden, um solche Verhältnisse und Merkmale zu identifizieren, sie muss jedoch gleichzeitig an ähnlichen Knochen rezenter Taxa getestet werden.

SCHLÜSSELWÖRTER: Deformation; Sauropoda; Phylogenie; digitale Modelle; Halswirbel

Translators: Eva Gebauer

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa