Tooth enamel microstructure of Revueltosaurus and Krzyzanowskisaurus (Reptilia:Archosauria) from the Upper Triassic Chinle Group, USA: Implications for function, growth, and phylogeny

Andrew B. Heckert and Jessica A. Miller-Camp

Plain Language Abstract

This is a study of microscopic tooth structures in two extinct Late Triassic (~225-210 million years old) reptiles. Revueltosaurus is thought to be more closely related to crocodiles and Krzyzanowskisaurus to dinosaurs and therefore birds. Using a scanning electron microscope (SEM) reveals extremely fine details of the enamel, or hardest and outermost, portion of the tooth. Similarities in the anatomical details of tooth enamel may mean that taxa are closely related, but could also simply imply that they used their teeth in similar ways and therefore may have had similar diets. Particularly interesting features of the enamel of both Revueltosaurus and Krzyzanowskisaurus are that the enamel is relatively thick, especially given the relatively small size of their teeth, and that they possess discontinuities (lines of incremental growth—similar in concept to tree rings) that may indicate that, while small, they maintained individual teeth in their dentition for long periods of time, a trait that is somewhat unusual among reptiles. The enamel of Krzyzanowskisaurus and Revueltosaurus is similar enough that they are probably closely related, but also displays evolutionary convergence with some dinosaurs.

Resumen en Español

Microestructura del esmalte dental de Revueltosaurus y Krzyzanowskisaurus (Reptilia, Archosauria) del Grupo Chinle (Triásico superior, EE.UU.): implicaciones para el análisis funcional, del crecimiento y de la filogenia

La microestructura del esmalte dental puede aportar importante información filogenética, ontogenética y funcional en los amniotas. En este trabajo se describe por primera vez la microestructura del esmalte dental de dos taxones del Triásico superior, el crurotarso Revueltosaurus callenderi Hunt y el generalmente aceptado como ornitisquio Krzyzanowskisaurus hunti (Heckert), que algunos autores consideran estrechamente emparentados. Para contrastar las hipótesis de que el grosor del esmalte depende de la función y/o de la filogenia, hemos analizado el esmalte de cada una de las especies a varias escalas, midiendo el grosor del esmalte y examinando las características microestructurales del esmalte tanto longitudinal como transversalmente, utilizando técnicas previamente establecidas para facilitar las comparaciones. Ambos taxones poseen esmaltes gruesos (hasta ~150μm) en relación con su tamaño (<20 mm de altura de la corona). El grosor del esmalte de R. callenderi varía entre ~5 y 152 μm en una sección longitudinal de un diente premaxilar y entre ~42 y 92 μm en una sección transversal de un diente maxilar/dentario. El espesor del esmalte de K. hunti varía entre ~18 y 155 μm en sección longitudinal y entre ~29 y 75 μm en sección transversal. Ambas especies muestran capas de la unidad basal bien desarrolladas y una microestructura columnar poco desarrollada. También son patentes en ambos taxones las líneas de crecimiento incremental, a lo largo de las cuales el esmalte columnar pasa gradualmente a esmalte paralelo. La microestructura de su esmalte es, por tanto, muy similar a la de varios taxones ornitisquios, especialmente los anquilosaurios, con los que muestran fuertes convergencias y también es comparable a la de los rauisuquios y tiranosáuridos. La combinación relativamente única de características microestructurales en el schmelzmuster de R. callenderi y K. hunti apoya la hipótesis de su parentesco cercano, aunque no excluye irrefutablemente la posibilidad de una posición taxonómica diferente para K. hunti, por lo que mantenemos una designación genérica separada.

PALABRAS CLAVE: arcosaurio; esmalte dental; microestructura; Triásico; Revueltosaurus; crurotarso

Traducción: Miguel Company

Résumé en Français

Microstructure de l'émail dentaire de Revueltosaurus et Krzyzanowskisaurus (Reptilia:Archosauria) du Trias supérieur du Groupe Chinle, USA : implications pour le fonctionnement, la croissance et la phylogénie.

La microstructure de l'émail des dents peut comporter des informations phyllogénétiques, ontogénétiques et fonctionnelles significatives chez les amniotes. Nous présentons ici les premières descriptions de la microstructure de l'émail dentaire de deux taxa du Trias supérieur, le crurotarsien Revueltosaurus callenderi Hunt et le supposé ornithischien Krzyzanowskisaurus hunti (Heckert), que certains considèrent comme de proches parents. Pour tester l'hypothèse que l'épaisseur de l'émail dépend du fonctionnement et/ou de la phylogénie, nous avons analysé l'émail de chacun des deux taxa à différentes échelles, mesurant l'épaisseur de l'émail et examinant les caractères microstructuraux au travers de sections transversales et longitudinales, utilisant des techniques établies pour faciliter les comparaisons. Les deux taxa possèdent un émail épais (jusqu'à ~150 µm) pour leur taille (< 20 mm de haute de couronne). L'émail chez R. callenderi varie de ~5 à 152 µm sur une section longitudinal d'une dent prémaxillaire, et de ~42 à 92 µm dans une section transverse de dent maxillaire/mandibulaire. L'épaisseur de l'émail de K. hunti était de ~18-155 µm longitudinalement et ~29-75 µm transversalement. Les deux avaient aussi les couches de l'unité de base (basal unit layers, BUL) bien développée, et des microstructures colonnaires faiblement développées. Des lignes de croissances bien développées (lines of incremental growth, LIG) sont présentes chez les deux taxa, au travers desquelles l'émail colonnaire évolue en émail cristallite parallèle. La microstructure de leur émail est donc grossièrement similaire à celles de plusieurs taxa ornithischiens, spécialement les ankylosaures, avec lesquels ils sont fortement convergents, et ressemble bien également aux rauisuchidés et tyrannosauridés. L'association relativement unique de caractéristiques microstructurale du schmelzmuster de R. callenderi et K. hunti supporte l'hypothèse qu'ils sont de proches parents, mais n'exclue pas définitivement une attribution taxinomique différent pour K. hunti, de fait nous le gardons sous une désignation générique séparée.

Mots clés : archosaure; émail dentaire; microstructure; Trias; Revueltosaurus; crurotarsien

Translator: Olivier Maridet

Deutsche Zusammenfassung

Zahnschmelz-Mikrostruktur von Revueltosaurus und Krzyzanowskisaurus (Reptilia:Archosauria) aus der obertriassischen Chinle Gruppe, USA: Auswirkungen auf Funktion, Wachstum und Phylogenie

Die Zahnschmelz-Mikrostruktur kann bei Amnioten maßgebliche Informationen zur Phylogenie, Ontogenese und Funktion liefern. Wir bieten die erste Beschreibung von Zahnschmelz-Mikrostruktur bei zwei spättriassischen Taxa, die einige als eng verwandt ansehen: der crurotarsale Revueltosaurus callenderi Hunt und der vermeintliche Ornitischier Krzyzanowskisaurus hunti (Heckert). Um die Hypothese zu testen, dass die Dicke des Zahnschmelzes der Funktion und/oder Phylogenie entspricht, haben wir den Schmelz der beiden in unterschiedlichen Maßstäben analysiert. Dabei haben wir die Zahnschmelzdicke gemessen, und mikrostrukturelle Eigenschaften sowohl über die Längs - als auch Querschnittsdicke untersucht. Um die Vergleiche zu vereinfache, benutzten wir vorher ermittelte Techniken.

Beide Taxa haben für ihre Größe (< 20 mm Kronenhöhe) einen dicken Schmelz (bis zu ~150 µm). Der Schmelz bei R. callenderi reichte von ~5-152 µm über einen Prämaxlliar-Zahn im Längsschnitt und ~42-92 µm bei einem Zahn im Maxillare/Dentale im Querschnitt. Der Schmelz von K. hunti hatte eine Dicke von ~18-155 µm im Längsschnitt und ~29-75 µm im Querschnitt. Beide hatten gut entwickelte Basal Unit Layers (BUL) und eine schwach entwickelte kolumnare Mikrostruktur. Die Schrittweise-Wachstumslinien (LIG) durch die der kolumnare Schmelz in den parallelen kristallinen Schmelz übergeht, sind bei beiden Taxa gut entwickelt. Ihr Schmelz ist daher grob dem einiger Ornitischier ähnlich, besonders Ankylosauriern, mit denen sie eine starke Konvergenz aufweisen und ebenso mit dem von Rauisuchiden und Tyrannosauriden. Die relativ einzigartige Kombination der mikrostrukturellen Charakteristika im Schmelzmuster von R. callenderi und K. hunti unterstützt die Hypothese einer engen Verwandtschaftsbeziehung. Damit ist jedoch eine unterschiedliche taxonomische Zuweisung von K. hunti nicht endgültig ausgeschossen, so dass wir die separate Gattungsbezeichnung beibehalten.

SCHLÜSSELWÖRTER: Archosaurier; Zahnschmelz; Mikrostruktur; Trias; Revueltosaurus; crurotarsal

Translators: Eva Gebauer

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa