Relationships of the Cambrian Protomonaxonida (Porifera)
Plain Language Abstract
Sponges are among the earliest recognisable animals in the fossil record. Although it is generally agreed that they were one of the earliest groups of animals to evolve, the relationship of sponges to other animals is uncertain: we do not yet know whether the earliest animal was a sponge, or whether they are specialised organisms that evolved from an earlier animal. Understanding the early evolution of fossil sponges is critical to resolving these uncertainties, but although living sponges are readily divided into four distinct classes, the earliest fossil sponges are often ambiguous. One major group of early fossil sponges are the protomonaxonids, which are usually regarded as early examples of demosponges (the dominant living class). In this paper we have studied undescribed protomonaxonid material from the early Cambrian (approximately 520 million years ago) of China, and restudied known material from the middle Cambrian (approximately 510 million years ago) Burgess Shale of Canada. We conclude that the protomonaxonids include two probably separate evolutionary lineages: one does indeed include the ancestors of modern demosponges, but the other is a much older group and shows more primitive characteristics.
Resumen en Español
Afinidades de los Protomaxonida (Porifera) del Cámbrico
Los Protomonaxonida son un grupo heterogéneo de esponjas fósiles primitivas habitualmente incluidas en las desmosponjas. Sin embargo, también se han ligado ocasionalmente al orden Reticulosa, un grupo de afinidades hexactinélidas, por lo que sus relaciones son fundamentales para comprender los orígenes de las distintas clases de esponjas actuales. En este artículo se reconsideran las afinidades de las esponjas protomonaxónidas con otros grupos de esponjas a partir del estudio de ejemplares ya descritos y de otros nuevos procedentes de Burgess Shale (Canadá) y de Hetang (sur de China). Las esponjas se pueden reunir en dos grupos coherentes, uno formado por taxones con espículas largas, básicamente sublongitudinales, y otro con complejos entramados de pequeñas monaxonas (de escala milimétrica) que pasa gradualmente a formas desprovistas de espículas como los Vauxiidae. Este segundo grupo encaja con las ideas previas de una relación de los Protomonaxonida con las desmosponjas actuales, mientras que el primer grupo confirmaría la descendencia a partir de un ancestro hexactinélido. Por el momento, se mantienen las dudas sobre si ambos grupos estuvieron directamente relacionados o desarrollaron la espiculación monaxónida de forma paralela.
Palabras clave: Burgess Shale; Demospongiae; Biota de Hetang; litístidas; esponjas
Traducción: Miguel Company
Résumé en Français
Les relations de l'Ordre Protomonaxonida (Porifera) du Cambrien
L'Ordre Protomonaxonida est composé d'un groupe hétérogène d'éponges fossiles, traditionnellement attribué aux démosponges. Cependant, une affinité avec Reticulosa, ressemblant aux hexactinellides, a également été suggérée, et leurs relations sont potentiellement cruciales pour comprendre les origines des classes d'éponges existantes. Dans cet article, les relations entre les éponges protomonaxonides les unes aux autres et à d'autres groupes d'éponges ont été réévaluées en utilisant des spécimens décrits précédemment, ainsi que de nouveaux matériaux fossiles provenant des schistes de Burgess au Canada et du biote de Hetang au Sud de la Chine. Les éponges se répartissent en deux groupes cohérents, l'un composé de taxons avec des spicules longs et surtout sous-longitudinales, et l'autre avec des ensembles complexes composées de tracts à un axe minuscules (échelle millimétrique), qui pourrait être qualifié de taxons sans spicules comme la famille Vauxiidae. Plusieurs théories énoncées précédemment, mettant en relation l'Ordre Protomonaxonida avec les lignées de démosponge existantes, sont supportées dans le cas du deuxième groupe, tandis que le premier groupe confirme le point de vue de la dérivation à partir d'un ancêtre ressemblant aux hexactinellides. Si les deux groupes étaient directement liés ou s'ils ont évolué des spicules à un axe en parallèle, reste actuellement incertain.
Mots-clés: Schistes de Burgess; Demospongiae; Biote de Hetang; lithistides; éponge
Translator: Kenny Travouillon
Deutsche Zusammenfassung
Verwandtschaftsbeziehungen der kambrischen Protomonaxonida (Porifera)
Die Protomonaxonida bestehen aus einer heterogenen Gruppe von frühen fossilen Schwämmen, die traditionsgemäß den Demospongiae zugeordnet werden. Jedoch wurde ebenso eine Ähnlichkeit mit den hexactinelliden-ähnlichen Reticulosa vorgeschlagen. Ihre Verwandtschaftsbeziehungen sind unter Umständen wesentlich, um die Ursprünge der heutigen Schwammklassen zu verstehen. In diesem Artikel wurden die Beziehungen der protomonaxoniden Schwämme zueinander und zu anderen Schwammgruppen neu bewertet, indem bereits beschriebene Stücke, genauso wie neues Material aus dem Burgess Shale von Kanada und dem Hetang Biota von Südchina miteinbezogen wurden. Die Schwämme können in zwei einheitliche Gruppen unterteilt werden. Die eine besteht aus Taxa mit langen, meist sub-longitudinalen Nadeln, die andere zeigt komplexe Anordnungen mit Zonen von winzigen Monoxonen im Millimeter-Bereich, die in aspiculate Taxa wie die Vauxiidae übergehen. Bisherige Überlegungen, die die Protomonaxonida mit den heutigen Demospongiae-Linien in Verbindung bringen, werden durch die zweite Gruppe unterstützt, wohingegen die erste Gruppe eine Abstammung von einem hexactinelliden-artigen Vorfahren bekräftigt. Ob jedoch die beiden Gruppen unmittelbar miteinander verwandt sind oder ob die monaxonide Benadelung eine Parallelentwicklung ist, ist momentan noch unklar.
Schlüsselwörter: Burgess Shale; Demospongiae; Hetang Biota; lithistid; Schwamm
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
